Рецептор лютеинизирующего гормона/хориогонадотропина
LHCGR | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
![]() | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Идентификаторы | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Псевдонимы | LHCGR , HHG, LCGR, LGR2, LH/CG-R, LH/CGR, LHR, LHRHR, LSH-R, ULG5, рецептор лютеинизирующего гормона/хориогонадотропина | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Внешние идентификаторы | Опустить : 152790 ; МГИ : 96783 ; Гомологен : 37276 ; GeneCards : LHCGR ; OMA : LHCGR — ортологи | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Викиданные | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Рецептор лютеинизирующего гормона/хорогонадотропина ( LHCGR ), также рецептор лютропина/хориогонадотропина ( LCGR ) или рецептор лютеинизирующего гормона ( LHR ) представляет собой трансмембранный рецептор, обнаруженный преимущественно в яичниках и семенниках , а также во многих внегонадных органах, таких как матка и молочные железы . Рецептор взаимодействует как с лютеинизирующим гормоном (ЛГ), так и с хорионическими гонадотропинами (такими как ХГЧ у человека) и представляет собой рецептор, связанный с G-белком (GPCR). Его активация необходима для гормонального функционирования во время воспроизводства.
ген LHCGR
[ редактировать ]Ген ФСГ LHCGR находится на хромосоме 2 p21 человека, рядом с геном рецептора . Он состоит из 70 кбит/с (против 54 кбит у ФШР). [ 5 ] Ген аналогичен гену рецептора ФСГ и рецептора ТТГ.
Структура рецептора
[ редактировать ]LHCGR состоит из 674 аминокислот и имеет молекулярную массу около 85–95 кДа в зависимости от степени гликозилирования. [ 6 ]
Как и другие GPCR, рецептор LHCG обладает семью трансмембранными доменами или трансмембранными спиралями . [ 7 ] Внеклеточный домен рецептора сильно гликозилирован . Эти трансмембранные домены содержат два высококонсервативных остатка цистеина , которые создают дисульфидные связи для стабилизации структуры рецептора. Трансмембранная часть высоко гомологична другим членам семейства GPCR родопсина. [ 8 ] С-концевой домен является внутриклеточным и коротким, богат остатками серина и треонина для возможного фосфорилирования .
Связывание лигандов и передача сигнала
[ редактировать ]При связывании ЛГ с внешней частью мембранного рецептора передача сигнала происходит . Этот процесс приводит к активации гетеротримерного G-белка . Связывание ЛГ с рецептором меняет его конформацию . Активированный рецептор способствует связыванию GTP с G-белком и его последующей активации. После связывания GTP гетеротример G-белка отделяется от рецептора и разбирается. Альфа-субъединица Gs связывает аденилатциклазу и активирует систему цАМФ . [ 9 ]
Считается, что молекула рецептора существует в конформационном равновесии между активным и неактивным состояниями. Связывание ЛГ (или ЦГ) с рецептором сдвигает равновесие в сторону активной формы рецептора. Чтобы клетка отреагировала на ЛГ, необходимо активировать лишь небольшой процент (≈1%) рецепторных участков.
Фосфорилирование цАМФ-зависимыми протеинкиназами
[ редактировать ]Циклические АМФ-зависимые протеинкиназы ( протеинкиназа А ) активируются сигнальным каскадом, возникающим в результате активации G-белка G рецептором LHCG. Активированный Gs связывает фермент аденилатциклазу, что приводит к выработке циклического АМФ (цАМФ). Циклин-АМФ-зависимые протеинкиназы представлены в виде тетрамеров с двумя регуляторными субъединицами и двумя каталитическими субъединицами. При связывании цАМФ с регуляторными субъединицами каталитические единицы высвобождаются и инициируют фосфорилирование белков, приводящее к физиологическому действию. Циклический АМФ расщепляется фосфодиэстеразой и высвобождает 5'АМФ. Одной из мишеней протеинкиназы А является белок, связывающий элемент ответа циклического АМФ, CREB , который связывает ДНК в ядре клетки посредством прямого взаимодействия со специфическими последовательностями ДНК, называемыми элементами ответа циклического АМФ (CRE); этот процесс приводит к активации или инактивации транскрипции генов . [ 5 ]
Сигнал усиливается за счет участия цАМФ и последующего фосфорилирования. Процесс модифицируется простагландинами . Другими участвующими клеточными регуляторами являются внутриклеточная концентрация кальция, регулируемая активацией фосфолипазы C , оксида азота и других факторов роста.
Для LHCGR существуют и другие пути передачи сигналов. [ 6 ]
Действие
[ редактировать ]
Основная функция рецептора ЛХГЧ — регуляция стероидогенеза . Это достигается за счет увеличения внутриклеточных уровней фермента, расщепляющего боковую цепь холестерина , члена семейства цитохрома P450 . Это приводит к усилению превращения холестерина в предшественники андрогенов, необходимые для выработки многих стероидных гормонов, включая тестостерон и эстрогены. [ 10 ]
яичник
[ редактировать ]В яичнике рецептор ЛХГЧ необходим для созревания фолликулов и овуляции, а также для функции лютеина. Его экспрессия требует соответствующей гормональной стимуляции ФСГ и эстрадиолом . LHCGR присутствует на гранулезных клетках , теки клетках , лютеиновых клетках и интерстициальных клетках. [ 6 ] LCGR рестимулируется повышением уровня хорионических гонадотропинов в случае беременности развития . В свою очередь, лютеиновая функция продлевается, а эндокринная среда способствует наступающей беременности.
Яичко
[ редактировать ]У мужчин LHCGR был идентифицирован в клетках Лейдига , которые имеют решающее значение для производства тестостерона и поддерживают сперматогенез .
Нормальное функционирование LHCGR имеет решающее значение для развития плода мужского пола, поскольку фетальные клетки Лейдига вырабатывают андростендион, который превращается в тестостерон в фетальных клетках Сертоли, вызывая маскулинизацию.
Внегонадный
[ редактировать ]LHCGR обнаружен во многих типах внегонадных тканей, а физиологическая роль некоторых из них остается в значительной степени неизученной. Таким образом, рецепторы были обнаружены в матке , сперме , семенных пузырьках , предстательной железе , коже , молочной железе , надпочечниках , щитовидной железе , нервной сетчатке , нейроэндокринных клетках и (крысином) мозге . [ 6 ]
Регуляция рецепторов
[ редактировать ]
Повышение регуляции
[ редактировать ]Положительная регуляция означает увеличение количества рецепторных участков на мембране. Эстроген и ФСГ активируют участки LHCGR при подготовке к овуляции . После овуляции лютеинизированный яичник сохраняет LHCGR, который позволяет активировать его в случае имплантации. Повышение регуляции у мужчин требует транскрипции генов для синтеза рецепторов ЛГ в цитоплазме клетки. Некоторыми причинами того, почему пониженная регуляция рецепторов ЛГ не активируется, являются: отсутствие транскрипции генов, отсутствие конверсии РНК в белок и отсутствие направленной доставки через клеточную мембрану из аппарата Гольджи.
Десенсибилизация
[ редактировать ]LHCGR теряют чувствительность при воздействии ЛГ в течение некоторого времени. Ключевой реакцией этого подавления является фосфорилирование внутриклеточного (или цитоплазматического ) домена рецептора протеинкиназами . Этот процесс отсоединяет белок Gs от LHCGR.
Даунрегуляция
[ редактировать ]Понижение регуляции означает уменьшение количества молекул рецептора. Обычно это является результатом эндоцитоза рецепторов . В этом процессе связанный комплекс LCGR-гормон связывает аррестин и концентрируется в ямках, покрытых клатрином . Ямки, покрытые клатрином, рекрутируют динамин и отрываются от поверхности клетки, превращаясь в везикулы, покрытые клатрином . Покрытые клатрином везикулы перерабатываются в эндосомы , некоторые из которых возвращаются на поверхность клетки, а другие направляются в лизосомы . Рецепторы, нацеленные на лизосомы, деградируют. Использование агонистов длительного действия будет подавлять популяцию рецепторов, способствуя их эндоцитозу.
Модуляторы
[ редактировать ]Антитела к LHCGR могут влиять на активность LHCGR.
Антагонисты и агонисты LHCGR
[ редактировать ]В 2019 году сообщалось об открытии мощных и селективных антагонистов рецептора лютеинизирующего гормона (BAY-298 и BAY-899), которые способны снижать уровень половых гормонов in vivo . [ 11 ] Последний соответствует критериям качества «пожертвованного химического зонда», определенным Консорциумом структурной геномики . [ 12 ]
Ряд соединений на основе тиенопир(им)идина. [ 13 ] приводящие к оптимизации Org 43553, были описаны как первые агонисты рецепторов лютеинизирующего гормона. [ 14 ] [ 15 ]
Нарушения LHCGR
[ редактировать ]Мутации потери функции у женщин могут привести к бесплодию . У 46 особей XY тяжелая инактивация может вызвать мужской псевдогермафродитизм , поскольку фетальные клетки Лейдига во время этого периода могут не реагировать и, таким образом, мешать маскулинизации. [ 16 ] Менее тяжелая инактивация может привести к гипоспадии или микропенису . [ 6 ]
История
[ редактировать ]Альфред Гилман и Мартин Родбелл получили Нобелевскую премию по медицине и физиологии 1994 года за открытие системы G-белка.
Взаимодействия
[ редактировать ]Было показано, что рецептор лютеинизирующего гормона/хориогонадотропина взаимодействует с GIPC1 . [ 17 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с GRCh38: Версия Ensembl 89: ENSG00000138039 – Ensembl , май 2017 г.
- ^ Jump up to: а б с GRCm38: выпуск Ensembl 89: ENSMUSG00000024107 – Ensembl , май 2017 г.
- ^ «Ссылка на Human PubMed:» . Национальный центр биотехнологической информации, Национальная медицинская библиотека США .
- ^ «Ссылка на Mouse PubMed:» . Национальный центр биотехнологической информации, Национальная медицинская библиотека США .
- ^ Jump up to: а б Симони М., Громолл Дж., Нишлаг Э. (декабрь 1997 г.). «Рецептор фолликулостимулирующего гормона: биохимия, молекулярная биология, физиология и патофизиология» . Эндокринные обзоры . 18 (6): 739–773. дои : 10.1210/edrv.18.6.0320 . ПМИД 9408742 .
- ^ Jump up to: а б с д и Асколи М., Фанелли Ф., Сегалофф Д.Л. (апрель 2002 г.). «Рецептор лютропина/хориогонадотропина, перспектива 2002 года» . Эндокринные обзоры . 23 (2): 141–174. дои : 10.1210/edrv.23.2.0462 . ПМИД 11943741 .
- ^ Дюфау МЛ (1998). «Рецептор лютеинизирующего гормона». Ежегодный обзор физиологии . 60 : 461–496. дои : 10.1146/annurev.phyol.60.1.461 . ПМИД 9558473 .
- ^ Цзян X, Диас Дж. А., Хэ X (январь 2014 г.). «Структурная биология гликопротеиновых гормонов и их рецепторов: понимание передачи сигналов» . Молекулярная и клеточная эндокринология . 382 (1): 424–451. дои : 10.1016/j.mce.2013.08.021 . ПМИД 24001578 .
- ^ Рю К.С., Гилкрист Р.Л., Ку Ю.Б., Джи И, Джи Т.Х. (апрель 1998 г.). «Ген, взаимодействие, генерация сигналов, расхождение сигналов и передача сигналов рецептора LH/CG». Международный журнал гинекологии и акушерства . 60 (Приложение 1): S9-20. дои : 10.1016/S0020-7292(98)80001-5 . ПМИД 9833610 . S2CID 4798893 .
- ^ Дюфау М.Л., Сигоррага С., Баукал А.Дж., Соррелл С., Батор Дж.М., Нойбауэр Дж.Ф. и др. (декабрь 1979 г.). «Биосинтез андрогенов в клетках Лейдига после десенсибилизации яичек рилизинг-гормоном лютеинизирующего гормона и хорионическим гонадотропином человека». Эндокринология . 105 (6): 1314–1321. дои : 10.1210/эндо-105-6-1314 . ПМИД 227658 .
- ^ Вортманн Л., Линденталь Б., Мюн П., Уолтер А., Нуббемейер Р., Хелдманн Д. и др. (ноябрь 2019 г.). «Открытие BAY-298 и BAY-899: мощные и селективные антагонисты на основе тетрагидро-1,6-нафтиридина рецептора лютеинизирующего гормона, которые снижают уровень половых гормонов in vivo» . Журнал медицинской химии . 62 (22): 10321–10341. doi : 10.1021/acs.jmedchem.9b01382 . ПМИД 31670515 . S2CID 204967109 .
- ^ «Пожертвованные химические зонды» . thesgc.org . Проверено 31 июля 2023 г.
- ^ ван Стратен Н.К., Скунус-Герритсма Г.Г., ван Сомерен Р.Г., Драайер Дж., Аданг А.Е., Тиммерс К.М. и др. (октябрь 2002 г.). «Первые перорально активные низкомолекулярные агонисты рецептора ЛГ: тиенопир(им)идины с терапевтическим потенциалом для индукции овуляции». ХимБиоХим . 3 (10): 1023–1026. doi : 10.1002/1439-7633(20021004)3:10<1023::AID-CBIC1023>3.0.CO;2-9 . ПМИД 12362369 . S2CID 8732411 .
- ^ Хейтман Л.Х., Остером Дж., Бонгер К.М., Тиммерс К.М., Вигеринк П.Х., Айзерман А.П. (февраль 2008 г.). «[3H] Org 43553, первый низкомолекулярный агонист и аллостерический радиолиганд для рецептора лютеинизирующего гормона человека». Молекулярная фармакология . 73 (2): 518–524. дои : 10.1124/моль.107.039875 . hdl : 1887/3209412 . ПМИД 17989351 . S2CID 34584880 .
- ^ ван де Лагемаат Р., Тиммерс С.М., Келдер Дж., ван Коппен С., Моссельман С., Ханссен Р.Г. (март 2009 г.). «Индукция овуляции мощным, перорально активным, низкомолекулярным агонистом (Org 43553) рецептора лютеинизирующего гормона» . Репродукция человека . 24 (3): 640–648. дои : 10.1093/humrep/den412 . ПМИД 19088107 .
- ^ Ву С.М., Чан Вайоминг (1999). «Мужской псевдогермафродитизм вследствие инактивации мутаций рецептора лютеинизирующего гормона» . Архивы медицинских исследований . 30 (6): 495–500. дои : 10.1016/S0188-4409(99)00074-0 . ПМИД 10714363 .
- ^ Хиракава Т., Галет С., Киши М., Асколи М. (декабрь 2003 г.). «GIPC связывается с рецептором лютропина человека (hLHR) посредством необычного мотива связывания домена PDZ и регулирует сортировку интернализованного хориогонадотропина человека и плотность hLHR на клеточной поверхности» . Журнал биологической химии . 278 (49): 49348–49357. дои : 10.1074/jbc.M306557200 . ПМИД 14507927 .
Дальнейшее чтение
[ редактировать ]- Джи Т.Х., Рю КС, Гилкрист Р., Джи И (1997). «Взаимодействие, генерация сигналов, расхождение сигналов и передача сигналов ЛГ/ХГ и рецептора». Последние достижения в исследованиях гормонов . 52 : 431–53, обсуждение 454. PMID 9238862 .
- Дюфау МЛ (1998). «Рецептор лютеинизирующего гормона». Ежегодный обзор физиологии . 60 : 461–496. дои : 10.1146/annurev.phyol.60.1.461 . ПМИД 9558473 .
- Асколи М., Фанелли Ф., Сегалофф Д.Л. (апрель 2002 г.). «Рецептор лютропина/хориогонадотропина, перспектива 2002 года» . Эндокринные обзоры . 23 (2): 141–174. дои : 10.1210/edrv.23.2.0462 . ПМИД 11943741 .
- Амстердам А., Ханох Т., Дантес А., Таджима К., Штраус Дж. Ф., Зегер Р. (февраль 2002 г.). «Механизмы десенсибилизации гонадотропинов». Молекулярная и клеточная эндокринология . 187 (1–2): 69–74. дои : 10.1016/S0303-7207(01)00701-8 . ПМИД 11988313 . S2CID 23625847 .
- Фанелли Ф., Пуэтт Д. (август 2002 г.). «Структурные аспекты рецептора лютеинизирующего гормона: информация молекулярного моделирования и мутагенеза». Эндокринный . 18 (3): 285–293. дои : 10.1385/ЭНДО:18:3:285 . ПМИД 12450321 . S2CID 24739956 .
- Латронико AC, Сегалофф Д.Л. (январь 2007 г.). «Идея, полученная на основе L457(3.43)R, активирующего мутанта человеческого рецептора лютропина» . Молекулярная и клеточная эндокринология . 260–262: 287–293. дои : 10.1016/j.mce.2005.11.053 . ПМК 1785107 . ПМИД 17055147 .
- Нагаяма Ю., Руссо Д., Уодсворт Х.Л., Чейзенбалк Г.Д., Рапопорт Б. (август 1991 г.). «Одиннадцать аминокислот (от Lys-201 до Lys-211) и 9 аминокислот (от Gly-222 до Leu-230) в рецепторе тиротропина человека участвуют в связывании лиганда» . Журнал биологической химии . 266 (23): 14926–14930. дои : 10.1016/S0021-9258(18)98566-2 . ПМИД 1651314 .
- Цзя XC, Оикава М, Бо М, Танака Т, Най Т, Бойме И и др. (июнь 1991 г.). «Экспрессия рецептора лютеинизирующего гормона человека (ЛГ): взаимодействие с ЛГ и хорионическим гонадотропином человека, но не лошадей, крыс и овец» . Молекулярная эндокринология . 5 (6): 759–768. дои : 10.1210/mend-5-6-759 . ПМИД 1922095 .
- Минэгиси Т., Накамура К., Такакура Ю., Миямото К., Хасегава Ю., Ибуки Ю. и др. (ноябрь 1990 г.). «Клонирование и секвенирование кДНК рецептора ЛГ/ХГЧ человека». Связь с биохимическими и биофизическими исследованиями . 172 (3): 1049–1054. дои : 10.1016/0006-291X(90)91552-4 . ПМИД 2244890 .
- Руссо-Мерк М.Ф., Мисрахи М., Атгер М., Лусфельт Х., Милгром Э., Бергер Р. (1991). «Локализация гена рецептора лютеинизирующего гормона / хориогонадотропина человека (LHCGR) на хромосоме 2p21». Цитогенетика и клеточная генетика . 54 (1–2): 77–79. дои : 10.1159/000132962 . ПМИД 2249480 .
- Се Ю.Б., Ван Х., Сегалофф Д.Л. (декабрь 1990 г.). «Внеклеточный домен рецептора лютропина/хориогонадотропина, экспрессируемый в трансфицированных клетках, связывает хориогонадотропин с высоким сродством» . Журнал биологической химии . 265 (35): 21411–21414. дои : 10.1016/S0021-9258(18)45750-X . ПМИД 2254302 .
- Фрейзер А.Л., Роббинс Л.С., Сторк П.Дж., Шпренгель Р., Сегалофф Д.Л., Коун Р.Д. (август 1990 г.). «Выделение кДНК рецепторов ТТГ и ЛГ/ХГ из щитовидной железы человека: регуляция путем тканеспецифического сплайсинга» . Молекулярная эндокринология . 4 (8): 1264–1276. дои : 10.1210/mend-4-8-1264 . hdl : 21.11116/0000-0000-7844-D . ПМИД 2293030 .
- Койтманн Х.Т., Чарльзворт М.К., Мейсон К.А., Остреа Т., Джонсон Л., Райан Р.Дж. (апрель 1987 г.). «Рецептор-связывающая область в субъединице бета-субъединицы хориогонадотропина / лютропина человека» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 84 (7): 2038–2042. Бибкод : 1987PNAS...84.2038K . дои : 10.1073/pnas.84.7.2038 . ПМК 304579 . ПМИД 3470775 .
- Цзян X, Дреано М., Баклер Д.Р., Ченг С., Итьер А., Ву Х и др. (декабрь 1995 г.). «Структурные предсказания лиганд-связывающей области рецепторов гликопротеиновых гормонов и природа взаимодействий гормон-рецептор» . Структура . 3 (12): 1341–1353. дои : 10.1016/S0969-2126(01)00272-6 . ПМИД 8747461 .
- Атгер М., Мисрахи М., Сар С., Ле Флем Л., Дессен П., Милгром Э. (июнь 1995 г.). «Структура гена рецептора лютеинизирующего гормона-хориогонадотропина человека: необычный промотор и 5'-некодирующие области». Молекулярная и клеточная эндокринология . 111 (2): 113–123. дои : 10.1016/0303-7207(95)03557-Н . ПМИД 7556872 . S2CID 25479294 .
- Латронико А.С., Анасти Дж., Арнхольд И.Дж., Мендонса Б.Б., Доменис С., Альбано М.К. и др. (август 1995 г.). «Новая мутация гена рецептора лютеинизирующего гормона, вызывающая преждевременное половое созревание у мужчин, независимое от гонадотропинов». Журнал клинической эндокринологии и метаболизма . 80 (8): 2490–2494. дои : 10.1210/jcem.80.8.7629248 . ПМИД 7629248 .
- Шенкер А., Лауэ Л., Косуги С., Мерендино Дж. Дж., Минегиши Т., Катлер ГБ (октябрь 1993 г.). «Конститутивно активирующая мутация рецептора лютеинизирующего гормона при семейном преждевременном половом созревании у мужчин». Природа . 365 (6447): 652–654. Бибкод : 1993Natur.365..652S . дои : 10.1038/365652a0 . ПМИД 7692306 . S2CID 4307732 .
- [Бесплатная статья PMC] [PubMed] Яно К., Саджи М., Хидака А., Мория Н., Окуно А., Кон Л.Д. и др. (апрель 1995 г.). «Новая конститутивно активирующая точечная мутация в гене рецептора лютеинизирующего гормона / хориогонадотропина в случаях преждевременного полового созревания, ограниченного мужчинами». Журнал клинической эндокринологии и метаболизма . 80 (4): 1162–1168. дои : 10.1210/jcem.80.4.7714085 . ПМИД 7714085 .
- Кремер Х., Краай Р., Толедо С.П., Пост М., Фридман Дж.Б., Хаяшида С.Ю. и др. (февраль 1995 г.). «Мужской псевдогермафродитизм из-за гомозиготной миссенс-мутации гена рецептора лютеинизирующего гормона». Природная генетика . 9 (2): 160–164. дои : 10.1038/ng0295-160 . hdl : 2066/20602 . ПМИД 7719343 . S2CID 8678536 .
- Косуги С., Ван Доп С., Геффнер М.Е., Рабл В., Карел Дж.К., Шоссен Дж.Л. и др. (февраль 1995 г.). «Характеристика гетерогенных мутаций, вызывающих конститутивную активацию рецептора лютеинизирующего гормона при семейном преждевременном половом созревании у мужчин». Молекулярная генетика человека . 4 (2): 183–188. дои : 10.1093/hmg/4.2.183 . ПМИД 7757065 .
- Кремер Х., Мариман Э., Оттен Б.Дж., Молл Г.В., Столинга Г.Б., Вит Дж.М. и др. (ноябрь 1993 г.). «Косегрегация миссенс-мутаций гена рецептора лютеинизирующего гормона с семейным преждевременным половым созреванием, ограниченным мужчинами». Молекулярная генетика человека . 2 (11): 1779–1783. дои : 10.1093/hmg/2.11.1779 . ПМИД 8281137 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]- «Рецепторы гликопротеиновых гормонов: ЛГ» . База данных IUPHAR по рецепторам и ионным каналам . Международный союз фундаментальной и клинической фармакологии. Архивировано из оригинала 18 января 2021 г. Проверено 20 июля 2006 г.
- GRIS: Информационная система рецепторов гликопротеиновых гормонов
- Рецепторы ЛГ-ХГЧ+ Национальной медицинской библиотеки США по медицинским предметным рубрикам (MeSH)