Половой диморфизм

«Половые различия» перенаправляется сюда. О половом диморфизме у людей см. Половые различия у людей .

Не путать с гонохоризмом .

Утки-мандаринки , самец (слева) и самка (справа), иллюстрирующие резкую разницу в оперении между полами, проявление полового диморфизма.

Половой диморфизм — это состояние, при котором представители пола одного и того же вида демонстрируют разные морфологические характеристики, включая характеристики, не участвующие непосредственно в размножении . Заболевание встречается у большинства раздельнополых видов, в состав которых входит большинство животных и некоторые растения. Различия могут включать вторичные половые признаки , размер, вес, цвет, отметины, а также поведенческие или когнитивные черты. Репродуктивная конкуренция между мужчинами привела к развитию разнообразного набора половых диморфных признаков. Агрессивные полезные черты, такие как «боевые» зубы и тупые головы, усиленные как тараны, используются в качестве оружия в агрессивных взаимодействиях между соперниками. Пассивные проявления, такие как декоративное оперение или пение, также возникли в основном за счет полового отбора. Эти различия могут быть тонкими или преувеличенными и могут быть объектом полового и естественного отбора . Противоположностью диморфизма является мономорфизм , когда оба биологических пола фенотипически неотличимы друг от друга.

Overview

The peacock, on the right, is courting the peahen, on the left.

Male (bottom) and female mallards. The male mallard has an unmistakable bottle-green head when his breeding plumage is present.

Ornamentation and coloration

Orgyia antiqua male (left) and female (right)

Common and easily identified types of dimorphism consist of ornamentation and coloration, though not always apparent. A difference in the coloration of sexes within a given species is called sexual dichromatism, commonly seen in many species of birds and reptiles. Sexual selection leads to exaggerated dimorphic traits that are used predominantly in competition over mates. The increased fitness resulting from ornamentation offsets its cost to produce or maintain, suggesting complex evolutionary implications, but the costs and evolutionary implications vary from species to species.

The peafowl constitute conspicuous illustrations of the principle. The ornate plumage of peacocks, as used in the courting display, attracts peahens. At first sight, one might mistake peacocks and peahens for completely different species because of the vibrant colours and the sheer size of the male's plumage; the peahen is of a subdued brown coloration. The plumage of the peacock increases its vulnerability to predators because it is a hindrance in flight, and it renders the bird conspicuous in general. Similar examples are manifold, such as in birds of paradise and argus pheasants.

Another example of sexual dichromatism is that of nestling blue tits. Males are chromatically more yellow than females. It is believed that this is obtained by the ingestion of green Lepidopteran larvae, which contain large amounts of the carotenoids lutein and zeaxanthin. This diet also affects the sexually dimorphic colours in the human-invisible ultraviolet spectrum. Hence, the male birds, although appearing yellow to humans, actually have a violet-tinted plumage that is seen by females. This plumage is thought to be an indicator of male parental abilities. Perhaps this is a good indicator for females because it shows that they are good at obtaining a food supply from which the carotenoid is obtained. There is a positive correlation between the chromas of the tail and breast feathers and body condition. Carotenoids play an important role in immune function for many animals, so carotenoid dependent signals might indicate health.

Frogs constitute another conspicuous illustration of the principle. There are two types of dichromatism for frog species: ontogenetic and dynamic. Ontogenetic frogs are more common and have permanent color changes in males or females. Ranoidea lesueuri is an example of a dynamic frog with temporary color changes in males during the breeding season. Hyperolius ocellatus is an ontogenetic frog with dramatic differences in both color and pattern between the sexes. At sexual maturity, the males display a bright green with white dorsolateral lines. In contrast, the females are rusty red to silver with small spots. The bright coloration in the male population attracts females and is an aposematic sign to potential predators.

Females often show a preference for exaggerated male secondary sexual characteristics in mate selection. The sexy son hypothesis explains that females prefer more elaborate males and select against males that are dull in color, independent of the species' vision.

Similar sexual dimorphism and mating choice are also observed in many fish species. For example, male guppies have colorful spots and ornamentations, while females are generally grey. Female guppies prefer brightly colored males to duller males.

In redlip blennies, only the male fish develops an organ at the anal-urogenital region that produces antimicrobial substances. During parental care, males rub their anal-urogenital regions over their nests' internal surfaces, thereby protecting their eggs from microbial infections, one of the most common causes for mortality in young fish.

Plants

Most flowering plants are hermaphroditic but approximately 6% of species have separate males and females (dioecy). Sexual dimorphism is common in dioecious plants and dioicous species.

Males and females in insect-pollinated species generally look similar to one another because plants provide rewards (e.g. nectar) that encourage pollinators to visit another similar flower, completing pollination. Catasetum orchids are one interesting exception to this rule. Male Catasetum orchids violently attach pollinia to euglossine bee pollinators. The bees will then avoid other male flowers but may visit the female, which looks different from the males.

Various other dioecious exceptions, such as Loxostylis alata have visibly different sexes, with the effect of eliciting the most efficient behavior from pollinators, who then use the most efficient strategy in visiting each gender of flower instead of searching, say, for pollen in a nectar-bearing female flower.

Some plants, such as some species of Geranium have what amounts to serial sexual dimorphism. The flowers of such species might, for example, present their anthers on opening, then shed the exhausted anthers after a day or two and perhaps change their colours as well while the pistil matures; specialist pollinators are very much inclined to concentrate on the exact appearance of the flowers they serve, which saves their time and effort and serves the interests of the plant accordingly. Some such plants go even further and change their appearance once fertilized, thereby discouraging further visits from pollinators. This is advantageous to both parties because it avoids damaging the developing fruit and wasting the pollinator's effort on unrewarding visits. In effect, the strategy ensures that pollinators can expect a reward every time they visit an appropriately advertising flower.

Females of the aquatic plant Vallisneria americana have floating flowers attached by a long flower stalk that are fertilized if they contact one of the thousands of free-floating flowers released by a male. Sexual dimorphism is most often associated with wind-pollination in plants due to selection for efficient pollen dispersal in males vs pollen capture in females, e.g. Leucadendron rubrum.

Sexual dimorphism in plants can also be dependent on reproductive development. This can be seen in Cannabis sativa, a type of hemp, which have higher photosynthesis rates in males while growing but higher rates in females once the plants become sexually mature.

Every sexually reproducing extant species of the vascular plant has an alternation of generations; the plants we see about us generally are diploid sporophytes, but their offspring are not the seeds that people commonly recognize as the new generation. The seed actually is the offspring of the haploid generation of microgametophytes (pollen) and megagametophytes (the embryo sacs in the ovules). Each pollen grain accordingly may be seen as a male plant in its own right; it produces a sperm cell and is dramatically different from the female plant, the megagametophyte that produces the female gamete.

Insects

Colias dimera mating. The male is a brighter yellow than the female.

Insects display a wide variety of sexual dimorphism between taxa including size, ornamentation and coloration. The female-biased sexual size dimorphism observed in many taxa evolved despite intense male-male competition for mates. In Osmia rufa, for example, the female is larger/broader than males, with males being 8–10 mm in size and females being 10–12 mm in size. In the hackberry emperor females are similarly larger than males. The reason for the sexual dimorphism is due to provision size mass, in which females consume more pollen than males.

In some species, there is evidence of male dimorphism, but it appears to be for distinctions of roles. This is seen in the bee species Macrotera portalis in which there is a small-headed morph, capable of flight, and large-headed morph, incapable of flight, for males. Anthidium manicatum also displays male-biased sexual dimorphism. The selection for larger size in males rather than females in this species may have resulted due to their aggressive territorial behavior and subsequent differential mating success. Another example is Lasioglossum hemichalceum, which is a species of sweat bee that shows drastic physical dimorphisms between male offspring. Not all dimorphism has to have a drastic difference between the sexes. Andrena agilissima is a mining bee where the females only have a slightly larger head than the males.

Weaponry leads to increased fitness by increasing success in male–male competition in many insect species. The beetle horns in Onthophagus taurus are enlarged growths of the head or thorax expressed only in the males. Copris ochus also has distinct sexual and male dimorphism in head horns. Another beetle with a distinct horn-related sexual dimorphism is Allomyrina dichotoma, also known as the Japanese rhinoceros beetle. These structures are impressive because of the exaggerated sizes. There is a direct correlation between male horn lengths and body size and higher access to mates and fitness. In other beetle species, both males and females may have ornamentation such as horns.Generally, insect sexual size dimorphism (SSD) within species increases with body size.

Sexual dimorphism within insects is also displayed by dichromatism. In butterfly genera Bicyclus and Junonia, dimorphic wing patterns evolved due to sex-limited expression, which mediates the intralocus sexual conflict and leads to increased fitness in males. The sexual dichromatic nature of Bicyclus anynana is reflected by female selection on the basis of dorsal UV-reflective eyespot pupils. The common brimstone also displays sexual dichromatism; males have yellow and iridescent wings, while female wings are white and non-iridescent. Naturally selected deviation in protective female coloration is displayed in mimetic butterflies.

Spiders and sexual cannibalism

Female (left) and male (right) Argiope appensa, displaying typical sexual differences in spiders, with dramatically smaller males

Hammock Spiders (Pityohyphantes sp.) courting. Female left and male right.

Many arachnid groups exhibit sexual dimorphism, but it is most widely studied in the spiders. In the orb-weaving spider Zygiella x-notata, for example, adult females have a larger body size than adult males. Size dimorphism shows a correlation with sexual cannibalism, which is prominent in spiders (it is also found in insects such as praying mantises). In the size dimorphic wolf spider Tigrosa helluo, food-limited females cannibalize more frequently. Therefore, there is a high risk of low fitness for males due to pre-copulatory cannibalism, which led to male selection of larger females for two reasons: higher fecundity and lower rates of cannibalism. In addition, female fecundity is positively correlated with female body size and large female body size is selected for, which is seen in the family Araneidae. All Argiope species, including Argiope bruennichi, use this method. Some males evolved ornamentation including binding the female with silk, having proportionally longer legs, modifying the female's web, mating while the female is feeding, or providing a nuptial gift in response to sexual cannibalism. Male body size is not under selection due to cannibalism in all spider species such as Nephila pilipes, but is more prominently selected for in less dimorphic species of spiders, which often selects for larger male size. In the species Maratus volans, the males are known for their characteristic colorful fan which attracts the females during mating.

Fish

Ray-finned fish are an ancient and diverse class, with the widest degree of sexual dimorphism of any animal class. Fairbairn notes that "females are generally larger than males but males are often larger in species with male–male combat or male paternal care ... [sizes range] from dwarf males to males more than 12 times heavier than females."

There are cases where males are substantially larger than females. An example is Lamprologus callipterus, a type of cichlid fish. In this fish, the males are characterized as being up to 60 times larger than the females. The male's increased size is believed to be advantageous because males collect and defend empty snail shells in each of which a female breeds. Males must be larger and more powerful in order to collect the largest shells. The female's body size must remain small because in order for her to breed, she must lay her eggs inside the empty shells. If she grows too large, she will not fit in the shells and will be unable to breed. The female's small body size is also likely beneficial to her chances of finding an unoccupied shell. Larger shells, although preferred by females, are often limited in availability. Hence, the female is limited to the growth of the size of the shell and may actually change her growth rate according to shell size availability. In other words, the male's ability to collect large shells depends on his size. The larger the male, the larger the shells he is able to collect. This then allows for females to be larger in his brooding nest which makes the difference between the sizes of the sexes less substantial. Male–male competition in this fish species also selects for large size in males. There is aggressive competition by males over territory and access to larger shells. Large males win fights and steal shells from competitors. Another example is the dragonet, in which males are considerably larger than females and possess longer fins.

Sexual dimorphism also occurs in hermaphroditic fish. These species are known as sequential hermaphrodites. In fish, reproductive histories often include the sex-change from female to male where there is a strong connection between growth, the sex of an individual, and the mating system within which it operates. In protogynous mating systems where males dominate mating with many females, size plays a significant role in male reproductive success. Males have a propensity to be larger than females of a comparable age but it is unclear whether the size increase is due to a growth spurt at the time of the sexual transition or due to the history of faster growth in sex changing individuals. Larger males are able to stifle the growth of females and control environmental resources.

Social organization plays a large role in the changing of sex by the fish. It is often seen that a fish will change its sex when there is a lack of a dominant male within the social hierarchy. The females that change sex are often those who attain and preserve an initial size advantage early in life. In either case, females which change sex to males are larger and often prove to be a good example of dimorphism.

In other cases with fish, males will go through noticeable changes in body size, and females will go through morphological changes that can only be seen inside of the body. For example, in sockeye salmon, males develop larger body size at maturity, including an increase in body depth, hump height, and snout length. Females experience minor changes in snout length, but the most noticeable difference is the huge increase in gonad size, which accounts for about 25% of body mass.

Sexual selection was observed for female ornamentation in Gobiusculus flavescens, known as two-spotted gobies. Traditional hypotheses suggest that male–male competition drives selection. However, selection for ornamentation within this species suggests that showy female traits can be selected through either female–female competition or male mate choice. Since carotenoid-based ornamentation suggests mate quality, female two-spotted guppies that develop colorful orange bellies during breeding season are considered favorable to males. The males invest heavily in offspring during incubation, which leads to the sexual preference in colorful females due to higher egg quality.

Amphibians and non-avian reptiles

Mississippi map turtles (Graptemys pseudogeographica kohni) adult female (left) and adult male (right)

In amphibians and reptiles, the degree of sexual dimorphism varies widely among taxonomic groups. The sexual dimorphism in amphibians and reptiles may be reflected in any of the following: anatomy; relative length of tail; relative size of head; overall size as in many species of vipers and lizards; coloration as in many amphibians, snakes, and lizards, as well as in some turtles; an ornament as in many newts and lizards; the presence of specific sex-related behaviour is common to many lizards; and vocal qualities which are frequently observed in frogs.

Anole lizards show prominent size dimorphism with males typically being significantly larger than females. For instance, the average male Anolis sagrei was 53.4 mm vs. 40 mm in females. Different sizes of the heads in anoles have been explained by differences in the estrogen pathway. The sexual dimorphism in lizards is generally attributed to the effects of sexual selection, but other mechanisms including ecological divergence and fecundity selection provide alternative explanations. The development of color dimorphism in lizards is induced by hormonal changes at the onset of sexual maturity, as seen in Psamodromus algirus, Sceloporus gadoviae, and S. undulates erythrocheilus. Sexual dimorphism in size is also seen in frog species like P. bibronii.

Male painted dragon lizards, Ctenophorus pictus. are brightly conspicuous in their breeding coloration, but male colour declines with aging. Male coloration appears to reflect innate anti-oxidation capacity that protects against oxidative DNA damage. Male breeding coloration is likely an indicator to females of the underlying level of oxidative DNA damage (a significant component of aging) in potential mates.

Birds

Female (left) and male (right) common pheasant, showing that the male is much larger and more colorful than the female

Some bird species, such as this mute swan, do not display sexual dimorphism through their plumage, and instead can be distinguished by other physiological or behavioural characteristics. Generally, male Mute swans, or cobs, are taller and larger than females, or pens, and have thicker necks and a more pronounced 'knob' above their bill.

Skeletons of female (left) and Male (right) black-casqued hornbills (Ceratogymna atrata). The difference between the sexes is apparent in the casque on the top of their bill. This pair is on display at the Museum of Osteology.

The eclectus parrot is an example of a bird where the female (right) is more colorful than the male (left).

The extinct huia had one of the most bizarre cases of sexual dimorphism in a bird; the larger female (right) had a long, curved bill adapted to probe into deep holes in living wood, while the smaller male (left) had a short, chisel-like bill to strip dead wood.

Possible mechanisms have been proposed to explain macroevolution of sexual size dimorphism in birds. These include sexual selection, selection for fecundity in females, niche divergence between the sexes, and allometry, but their relative importance is still not fully understood . Sexual dimorphism in birds can be manifested in size or plumage differences between the sexes. Sexual size dimorphism varies among taxa, with males typically being larger, though this is not always the case, e.g. birds of prey, hummingbirds, and some species of flightless birds. Plumage dimorphism, in the form of ornamentation or coloration, also varies, though males are typically the more ornamented or brightly colored sex. Such differences have been attributed to the unequal reproductive contributions of the sexes. This difference produces a stronger female choice since they have more risk in producing offspring. In some species, the male's contribution to reproduction ends at copulation, while in other species the male becomes the main (or only) caregiver. Plumage polymorphisms have evolved to reflect these differences and other measures of reproductive fitness, such as body condition or survival. The male phenotype sends signals to females who then choose the 'fittest' available male.

Sexual dimorphism is a product of both genetics and environmental factors. An example of sexual polymorphism determined by environmental conditions exists in the red-backed fairywren. Red-backed fairywren males can be classified into three categories during breeding season: black breeders, brown breeders, and brown auxiliaries. These differences arise in response to the bird's body condition: if they are healthy they will produce more androgens thus becoming black breeders, while less healthy birds produce less androgens and become brown auxiliaries. The reproductive success of the male is thus determined by his success during each year's non-breeding season, causing reproductive success to vary with each year's environmental conditions.

Migratory patterns and behaviors also influence sexual dimorphisms. This aspect also stems back to size dimorphism in species. It has been shown that the larger males are better at coping with the difficulties of migration and thus are more successful in reproducing when reaching the breeding destination. When viewing this from an evolutionary standpoint, many theories and explanations come into consideration. If these are the result for every migration and breeding season, the expected results should be a shift towards a larger male population through sexual selection. Sexual selection is strong when the factor of environmental selection is also introduced. Environmental selection may support a smaller chick size if those chicks were born in an area that allowed them to grow to a larger size, even though under normal conditions they would not be able to reach this optimal size for migration. When the environment gives advantages and disadvantages of this sort, the strength of selection is weakened and the environmental forces are given greater morphological weight. The sexual dimorphism could also produce a change in timing of migration leading to differences in mating success within the bird population. When the dimorphism produces that large of a variation between the sexes and between the members of the sexes, multiple evolutionary effects can take place. This timing could even lead to a speciation phenomenon if the variation becomes strongly drastic and favorable towards two different outcomes. Sexual dimorphism is maintained by the counteracting pressures of natural selection and sexual selection. For example, sexual dimorphism in coloration increases the vulnerability of bird species to predation by European sparrowhawks in Denmark. Presumably, increased sexual dimorphism means males are brighter and more conspicuous, leading to increased predation. Moreover, the production of more exaggerated ornaments in males may come at the cost of suppressed immune function. So long as the reproductive benefits of the trait due to sexual selection are greater than the costs imposed by natural selection, then the trait will propagate throughout the population. Reproductive benefits arise in the form of a larger number of offspring, while natural selection imposes costs in the form of reduced survival. This means that even if the trait causes males to die earlier, the trait is still beneficial so long as males with the trait produce more offspring than males lacking the trait. This balance keeps dimorphism alive in these species and ensures that the next generation of successful males will also display these traits that are attractive to females.

Such differences in form and reproductive roles often cause differences in behavior. As previously stated, males and females often have different roles in reproduction. The courtship and mating behavior of males and females are regulated largely by hormones throughout a bird's lifetime. Activational hormones occur during puberty and adulthood and serve to 'activate' certain behaviors when appropriate, such as territoriality during breeding season. Organizational hormones occur only during a critical period early in development, either just before or just after hatching in most birds, and determine patterns of behavior for the rest of the bird's life. Such behavioral differences can cause disproportionate sensitivities to anthropogenic pressures. Females of the whinchat in Switzerland breed in intensely managed grasslands. Earlier harvesting of the grasses during the breeding season lead to more female deaths. Populations of many birds are often male-skewed and when sexual differences in behavior increase this ratio, populations decline at a more rapid rate. Also not all male dimorphic traits are due to hormones like testosterone, instead they are a naturally occurring part of development, for example plumage. In addition, the strong hormonal influence on phenotypic differences suggests that the genetic mechanism and genetic basis of these sexually dimorphic traits may involve transcription factors or cofactors rather than regulatory sequences.

Sexual dimorphism may also influence differences in parental investment during times of food scarcity. For example, in the blue-footed booby, the female chicks grow faster than the males, resulting in booby parents producing the smaller sex, the males, during times of food shortage. This then results in the maximization of parental lifetime reproductive success. In Black-tailed Godwits Limosa limosa limosa females are also the larger sex, and the growth rates of female chicks are more susceptible to limited environmental conditions.

Sexual dimorphism may also only appear during mating season; some species of birds only show dimorphic traits in seasonal variation. The males of these species will molt into a less bright or less exaggerated color during the off-breeding season. This occurs because the species is more focused on survival than on reproduction, causing a shift into a less ornate state.

Consequently, sexual dimorphism has important ramifications for conservation. However, sexual dimorphism is not only found in birds and is thus important to the conservation of many animals. Such differences in form and behavior can lead to sexual segregation, defined as sex differences in space and resource use. Most sexual segregation research has been done on ungulates, but such research extends to bats, kangaroos, and birds. Sex-specific conservation plans have even been suggested for species with pronounced sexual segregation.

The term sesquimorphism (the Latin numeral prefix sesqui- means one-and-one-half, so halfway between mono- (one) and di- (two)) has been proposed for bird species in which "both sexes have basically the same plumage pattern, though the female is clearly distinguishable by reason of her paler or washed-out colour". Examples include Cape sparrow (Passer melanurus), rufous sparrow (subspecies P. motinensis motinensis), and saxaul sparrow (P. ammodendri).

Non-avian dinosaurs

Main article: Sexual dimorphism in dinosaurs

Examining fossils of non-avian dinosaurs in search of sexually dimorphic characteristics requires the supply of complete and articulated skeletal and tissue remains. As terrestrial organisms, dinosaur carcasses are subject to ecological and geographical influence that inevitably constitutes the degree of preservation. The availability of well-preserved remains is not a probable outcome as a consequence of decomposition and fossilization. Some paleontologists have looked for sexual dimorphism among dinosaurs using statistics and comparison to ecologically or phylogenetically related modern animals.

Apatosaurus and Diplodocus

Female Apatosaurus and Diplodocus had interconnected caudal vertebrae that allowed them to keep their tails elevated to aid in copulation. Discovering that this fusion occurred in only 50% of Apatosaurus and Diplodocus skeletons and 25% of Camarasaurus skeletons indicated that this is a sexually dimorphic trait.

Theropoda

It has been hypothesized that male theropods possessed a retractable penis, a feature similar to modern day crocodilians. Crocodilian skeletons were examined to determine whether there is a skeletal component that is distinctive between both sexes, to help provide an insight on the physical disparities between male and female theropods. Findings revealed the caudal chevrons of male crocodiles, used to anchor the penis muscles, were significantly larger than those of females. There have been criticisms of these findings, but it remains a subject of debate among advocates and adversaries.

Ornithopoda

Исследования полового диморфизма у гадрозавров обычно были сосредоточены на отличительных черепных гребнях , которые, вероятно, выполняли функцию сексуального проявления. Биометрическое исследование 36 черепов выявило половой диморфизм в гребне 3 видов гадрозаврид. Гребни можно разделить на полные (самцы) или узкие (самки), что, возможно, давало некоторое преимущество во внутриполовой спаривающейся конкуренции.

Цератопсы

По словам Скотта Д. Сэмпсона, если бы цератопсиды проявляли половой диморфизм, современные экологические аналоги предполагают, что он был бы обнаружен в демонстрационных структурах, таких как рога и оборки. У цератопсид не известно никаких убедительных доказательств полового диморфизма в размерах тела или брачных сигналах, хотя есть свидетельства того, что более примитивные цератопсы Protoceratops andrewsi обладали полом, который можно было отличить по размеру оборки и выступа носа. Это согласуется с другими известными группами четвероногих , где животные среднего размера имеют тенденцию проявлять заметно больший половой диморфизм, чем более крупные. Однако было высказано предположение, что эти различия лучше объясняются внутривидовой и онтогенной изменчивостью, чем половым диморфизмом. Кроме того, многие признаки полового диморфизма, которые могли существовать у цератопсов, включают вариации мягких тканей, такие как окраска или подвесы , которые вряд ли сохранились в летописи окаменелостей.

Стегозавры

Исследование образцов Hesperosaurus mjosi, проведенное в 2015 году , обнаружило доказательства полового диморфизма в форме кожных пластинок. Описаны две пластинчатые морфы: одна короткая, широкая и овальной формы, другая — выше и уже.

Млекопитающие

У значительной части видов млекопитающих самцы крупнее самок. И гены , и гормоны влияют на формирование мозга многих животных перед « рождением » (или вылуплением ), а также на поведение взрослых особей. Гормоны существенно влияют на формирование мозга человека, а также на развитие мозга в период полового созревания. В обзоре 2004 года, опубликованном в журнале Nature Reviews Neuroscience, отмечается, что «поскольку уровнем гормонов легче манипулировать, чем экспрессией генов половых хромосом, эффекты гормонов изучаются гораздо более широко и гораздо лучше понимаются, чем прямые действия в мозге». генов половых хромосом». Они пришли к выводу, что, хотя «дифференцирующие эффекты секреции половых желез кажутся доминирующими», существующие исследования «подтверждают идею о том, что половые различия в нейронной экспрессии генов X и Y в значительной степени способствуют половым различиям в функциях мозга и заболеваниях».

Ластоногие

Самец и самка северного морского слона , самец крупнее, с большим хоботком.

Морские млекопитающие демонстрируют одни из самых больших половых различий в размерах среди млекопитающих из-за полового отбора и факторов окружающей среды, таких как место размножения. Система спаривания ластоногих варьируется от полигамии до серийной моногамии . Ластоногие известны ранним дифференциальным ростом и материнским вкладом, поскольку единственным питательным веществом для новорожденных детенышей является молоко, обеспечиваемое матерью. Например, у детенышей морских львов при рождении самцы значительно крупнее (около 10% тяжелее и на 2% длиннее), чем самки. Структура дифференцированного инвестирования может существенно различаться в пренатальном и постнатальном периодах. Mirounga leonina , южный морской слон , является одним из самых диморфных млекопитающих.

Приматы

Основная статья: Половой диморфизм у приматов, кроме человека

Люди

Основные статьи: Половые различия у людей и Половые различия в психологии.

Pioneer plaque
Male pelvis	Female pelvis
Вверху: стилизованное изображение людей на мемориальной доске «Пионер» , изображающее мужчину (слева) и женщину (справа). Внизу: Сравнение мужского (слева) и женского (справа) таза .

По словам Кларка Спенсера Ларсена, современные Homo sapiens демонстрируют ряд половых диморфизмов, при этом средняя масса тела между полами различается примерно на 15%. В научной литературе активно обсуждаются потенциальные эволюционные преимущества, связанные с сексуальной конкуренцией (как внутрисексуальной, так и интерсексуальной), а также краткосрочными и долгосрочными сексуальными стратегиями. По мнению Дейли и Уилсона, «у людей полы различаются сильнее, чем у моногамных млекопитающих, но гораздо меньше, чем у чрезвычайно полигамных млекопитающих».

Средняя скорость основного обмена у мужчин-подростков примерно на 6 процентов выше, чем у женщин, и увеличивается примерно на 10 процентов после полового созревания. Женщины склонны преобразовывать больше пищи в жир , а мужчины — в мышцы и расходуемые запасы циркулирующей энергии. По словам Тима Хьюитта, директора по исследованиям кафедры спортивной медицины Медицинского центра Векснера Университета штата Огайо , у женщин в среднем 50–60% силы верхней части тела, чем у мужчин, и 80–90% силы нижней части тела. самцов относительно размера тела, но самки обладают более высокой выносливостью , чем самцы.

Разница в силе относительно массы тела менее выражена у тренированных людей. В олимпийской тяжелой атлетике рекорды мужчин варьируются от 5,5× массы тела в самой низкой весовой категории до 4,2× в высшей весовой категории, тогда как рекорды женщин варьируются от 4,4× до 3,8×, разница с поправкой на вес составляет всего 10–20%, и абсолютная разница около 30% (т.е. 492 кг против 348 кг для неограниченных весовых категорий; см. олимпийские рекорды по тяжелой атлетике ). Исследование, проведенное путем анализа ежегодных мировых рейтингов с 1980 по 1996 год, показало, что время бега мужчин в среднем на 10% быстрее, чем у женщин.

В раннем подростковом возрасте женщины в среднем выше мужчин (поскольку женщины, как правило, раньше проходят половую зрелость ), но мужчины в среднем превосходят их по росту в более позднем подростковом и взрослом возрасте. В США взрослые мужчины в среднем на 9% выше. и на 16,5% тяжелее чем взрослые самки.

У мужчин обычно более крупные трахеи и ветвящиеся бронхи , а объем легких на единицу массы тела примерно на 30 процентов больше . В среднем у мужчин сердце больше , количество эритроцитов на 10 процентов выше , уровень гемоглобина выше , а значит, и способность переносить кислород больше. У них также выше уровень циркулирующих факторов свертывания крови ( витамин К , протромбин и тромбоциты ) . Эти различия приводят к более быстрому заживлению ран и снижению чувствительности к нервной боли после травмы. У мужчин вызывающее боль повреждение периферического нерва происходит через микроглию , тогда как у женщин оно происходит через Т-клетки (за исключением беременных женщин, которые следуют мужскому типу).

У женщин обычно больше лейкоцитов (хранящихся и циркулирующих), а также больше гранулоцитов , В- и Т -лимфоцитов . Кроме того, они производят больше антител и быстрее, чем мужчины, поэтому у них меньше инфекционных заболеваний и они умирают в течение более коротких периодов времени. Этологи утверждают, что самки, взаимодействуя с другими самками и многочисленными потомками в социальных группах, ощутили на себе такие черты, как избирательное преимущество. Женщины имеют более высокую чувствительность к боли из-за вышеупомянутых различий в нервах, которые усиливают чувствительность, и поэтому после травмы женщинам требуется более высокий уровень обезболивающих препаратов. Гормональные изменения у женщин влияют на болевую чувствительность, а у беременных такая же чувствительность, как и у мужчин. Переносимость острой боли также более устойчива на протяжении всей жизни у женщин, чем у мужчин, несмотря на эти гормональные изменения. Несмотря на различия в физических ощущениях, оба пола имеют одинаковую психологическую толерантность к боли (или способность справляться с ней и игнорировать ее).

В человеческом мозге разница между полами наблюдалась в транскрипции пары генов PCDH11X /Y, уникальной для Homo sapiens . Половая дифференциация человеческого мозга из недифференцированного состояния запускается тестостероном из семенников плода. Тестостерон превращается в эстроген в мозге под действием фермента ароматазы. Тестостерон действует на многие области мозга, включая SDN-POA , создавая маскулинизированный мозговой паттерн. Мозг беременных женщин, вынашивающих плод мужского пола, может быть защищен от маскулинизирующего воздействия андрогенов за счет действия глобулина, связывающего половые гормоны .

Связь между половыми различиями в мозге и поведением человека является предметом споров в психологии и обществе в целом. Многие женщины, как правило, имеют более высокое соотношение серого вещества в левом полушарии мозга по сравнению с мужчинами. У мужчин в среднем мозг больше, чем у женщин; однако с поправкой на общий объем мозга различия в сером веществе между полами практически отсутствуют. Таким образом, процент серого вещества, по-видимому, больше связан с размером мозга, чем с полом. Различия в физиологии мозга между полами не обязательно связаны с различиями в интеллекте. Хайер и др. в исследовании 2004 года обнаружил, что «мужчины и женщины, очевидно, достигают одинаковых результатов IQ в разных областях мозга, что позволяет предположить, что не существует единой нейроанатомической структуры, лежащей в основе общего интеллекта, и что разные типы устройства мозга могут демонстрировать эквивалентные интеллектуальные способности». (Более подробную информацию по этому вопросу можно найти в статье «Секс и интеллект» .) Строгий теоретико-графовый анализ связей человеческого мозга выявил что по многочисленным параметрам теории графов (например, минимальной ширине биразделения, числу ребер, свойству графа-расширителя , минимальному покрытию вершин ) структурный коннектом женщин значительно «лучше» связан, чем коннектом мужчин. Было показано что теоретико-графовые различия обусловлены полом, а не различиями в объеме мозга, путем анализа данных 36 женщин и 36 мужчин, где объем мозга каждого мужчины в группе был меньше, чем объем мозга каждого женщина в группе.

Половой диморфизм также был описан на уровне генов и, как было показано, распространяется на половые хромосомы. В целом было обнаружено, что около 6500 генов имеют разную по полу экспрессию по крайней мере в одной ткани. Многие из этих генов не связаны напрямую с репродукцией, а скорее связаны с более общими биологическими особенностями. Кроме того, было показано, что гены с полоспецифичной экспрессией подвергаются снижению эффективности отбора, что приводит к более высокой популяционной частоте вредных мутаций и способствует распространению ряда заболеваний человека.

Иммунная функция

Половой диморфизм иммунной функции является обычным явлением у позвоночных, а также у ряда беспозвоночных. Чаще всего женщины более «иммунокомпетентны», чем мужчины. Эта черта не свойственна всем животным, но различается в зависимости от таксономии: у насекомых больше всего женской иммунной системы. У млекопитающих это приводит к более частым и тяжелым инфекциям у самцов и более высокому уровню аутоиммунных нарушений у самок. Одной из потенциальных причин могут быть различия в экспрессии генов иммунных клеток между полами. Другое объяснение заключается в том, что эндокринологические различия между полами влияют на иммунную систему – например, тестостерон действует как иммунодепрессант.

Клетки

Фенотипические различия между полами очевидны даже в культивируемых клетках тканей. Например, женские стволовые клетки , полученные из мышц , обладают более высокой эффективностью регенерации мышц, чем мужские. Есть сообщения о нескольких метаболических различиях между мужскими и женскими клетками. и они также по-разному реагируют на стресс .

Репродуктивно выгодно

Теоретически более крупные самки предпочитают конкуренцию за партнеров, особенно у полигамных видов. Более крупные самки имеют преимущество в плодовитости, поскольку физиологические потребности размножения у самок ограничены. Следовательно, существует теоретическое ожидание, что самки, как правило, крупнее у моногамных видов.Самки крупнее у многих видов насекомых , многих пауков , многих рыб , многих рептилий, сов , хищных птиц и некоторых млекопитающих, таких как пятнистая гиена , и усатых китов, таких как синий кит . Например, у некоторых видов самки ведут оседлый образ жизни, и поэтому самцам приходится их искать. Фриц Воллрат и Джефф Паркер утверждают, что эта разница в поведении приводит к радикально разному давлению отбора на два пола, очевидно, в пользу более мелких самцов. Также были изучены случаи, когда самец крупнее самки. и требуют альтернативных объяснений.

Одним из примеров этого типа полового диморфизма является летучая мышь Myotis nigricans (черная летучая мышь Myotis), у которой самки существенно крупнее самцов по массе тела, размерам черепа и длине предплечий. Взаимодействие между полами и энергия, необходимая для производства жизнеспособного потомства, благоприятствуют тому, чтобы самки этого вида были крупнее. Самки несут энергетические затраты на производство яйцеклеток, которые намного превышают затраты на производство спермы самцами. Гипотеза преимущества плодовитости гласит, что более крупная самка способна произвести больше потомства и предоставить им более благоприятные условия для обеспечения их выживания; это верно для большинства эктотермных животных. Более крупная самка может обеспечивать родительскую заботу более длительное время, пока подрастет потомство. Периоды беременности и лактации у M. nigricans довольно продолжительные : самки вскармливают свое потомство до тех пор, пока оно не достигнет почти взрослого размера. Они не смогли бы летать и ловить добычу, если бы не компенсировали за это время дополнительную массу потомства. Меньший размер самцов может быть адаптацией для повышения маневренности и ловкости, позволяющей самцам лучше конкурировать с самками за еду и другие ресурсы.

Самка тройного бородавчатого морского чёртова , удильщика, с самцом, прикрепившимся к отверстию (стрелка)

Некоторые виды удильщиков также демонстрируют крайний половой диморфизм. Самки внешне более типичны для других рыб, тогда как самцы представляют собой крошечные рудиментарные существа с чахлой пищеварительной системой. Самец должен найти самку и слиться с ней: затем он живет паразитически, становясь не более чем телом, производящим сперму, и фактически представляет собой сложный гермафродитный организм. Похожая ситуация наблюдается у водяного клопа Зевса Phoreticovelia disparata , у самки на спине есть железистая область, которая может служить для кормления самца, который цепляется за нее (хотя самцы могут выживать вдали от самок, они, как правило, не ведут свободноживущий образ жизни). ). Это доведено до логической крайности у ракообразных Rhizocephala , таких как Sacculina , где самец впрыскивается в тело самки и становится не чем иным, как клетками, производящими сперму, до такой степени, что этот надотряд раньше ошибочно принимали за гермафродитов.

Некоторые виды растений также демонстрируют диморфизм, при котором самки значительно крупнее самцов, например, у мха Dicranum. и печеночник Sphaerocarpos . Есть некоторые свидетельства того, что у этих родов диморфизм может быть связан с половой хромосомой. или химической передаче сигналов от самок.

Еще один сложный пример полового диморфизма — у Vespula sqamosa , южного желтокурточника. У этого вида ос рабочие самки самые маленькие, рабочие-самцы немного крупнее, а королевы-самки значительно крупнее, чем ее рабочие-женщины и коллеги-самцы.

Эволюция

Основная статья: Эволюция полового размножения

См. Также: Половой отбор и Выбор партнера.

Половой диморфизм кембрийских трилобитов

В 1871 году Чарльз Дарвин выдвинул теорию полового отбора , которая связала половой диморфизм с половым отбором .

Первым шагом на пути к половому диморфизму является дифференциация сперматозоидов и яйцеклеток по размерам ( анизогамия ). Анизогамия и обычно большое количество мелких мужских гамет по сравнению с более крупными женскими гаметами обычно обусловлены развитием сильной конкуренции сперматозоидов . потому что маленькие сперматозоиды позволяют организмам производить большое количество сперматозоидов и создавать самцов (или мужскую функцию гермафродитов). ) более избыточно.

Водоросли Volvocine оказались полезны для понимания эволюции полового диморфизма. и такие виды, как жук C. maculatus , у которого самки крупнее самцов, используются для изучения лежащих в его основе генетических механизмов.

У многих немоногамных видов польза для репродуктивной способности самца от спаривания с несколькими самками велика, тогда как польза для репродуктивной способности самки от спаривания с несколькими самцами невелика или отсутствует вообще. У этих видов существует давление отбора в отношении тех качеств, которые позволяют самцам иметь больше спариваний. Таким образом, самец может иметь черты, отличные от самки.

Самец (слева), потомство (в центре) и самка (справа) суматранских орангутанов

Эти черты могут позволять ему бороться с другими самцами за контроль над территорией или гаремом , например, большой размер или оружие; или это могут быть черты, которые самки по какой-либо причине предпочитают в партнерах. Соревнование между мужчинами не ставит глубоких теоретических вопросов. но выбор партнера имеет значение.

Самки могут выбирать самцов, которые выглядят сильными и здоровыми и, таким образом, могут обладать «хорошими аллелями » и давать здоровое потомство. Однако у некоторых видов самки, похоже, выбирают самцов с чертами, которые не улучшают выживаемость потомства, и даже с чертами, которые ее снижают (что потенциально приводит к появлению таких черт, как павлиний хвост). Двумя гипотезами, объясняющими этот факт, являются гипотеза сексуального сына и принцип инвалидности .

Гипотеза сексуального сына утверждает, что самки могут изначально выбирать черту, потому что она улучшает выживаемость их детенышей, но как только это предпочтение станет широко распространенным, самки должны продолжать выбирать эту черту, даже если она становится вредной. У тех, у кого этого нет, сыновья непривлекательны для большинства самок (поскольку предпочтение широко распространено), и поэтому они получают мало спариваний.

Принцип инвалидности гласит, что мужчина, который выживает, несмотря на наличие какого-либо дефекта, тем самым доказывает, что остальные его гены являются «хорошими аллелями». Если самцы с «плохими аллелями» не смогли пережить этот дефект, самки могут эволюционировать и выбирать самцов с таким дефектом; эта черта действует как сигнал о приспособленности, который трудно подделать.

См. также

• Принцип Бейтмана
• Список гомологов репродуктивной системы человека      
• Половые различия у людей
• Половые различия в психологии человека
• Половая дифференциация
• Меры полового диморфизма
• Половодиморфное ядро
• Гинандроморфизм

Ссылки

Источники

• Андерссон М.Б. (1994). Половой отбор . Издательство Принстонского университета . ISBN  978-0-691-00057-2 .
• Футуйма Д (2005). Эволюция (1-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. ISBN  978-0-87893-187-3 .
• Ридли М. (2004). Эволюция (3-е изд.). Молден, Массачусетс: Blackwell Publishing. ISBN  978-1-4051-0345-9 .

Дальнейшее чтение

• Бондурянский Р. (январь 2007 г.). «Эволюция полового диморфизма, зависящего от состояния». Американский натуралист . 169 (1): 9–19. дои : 10.1086/510214 . ПМИД   17206580 . S2CID   17439073 .
• Фигерола Дж (1999). «Сравнительное исследование эволюции обратного размерного диморфизма у моногамных куликов». Биологический журнал Линнеевского общества . 67 (1): 1–18. дои : 10.1111/j.1095-8312.1999.tb01926.x . hdl : 10261/44557 . S2CID   85330510 .
• Секели Т., Лислеванд Т., Фигерола Дж., Фэйрберн Д., Бланкенхорн В. (2007). Пол, размер и гендерные роли: эволюционные исследования диморфизма полового размера . стр. 16–26.

Внешние ссылки

• Пол + диморфизм Национальной медицинской библиотеки США в медицинских предметных рубриках (MeSH)