✖


Jump to content

Ботаника

Edit links
Это хорошая статья. Нажмите здесь для получения дополнительной информации.
(Перенаправлено из «Наука о растениях» )
Сюда перенаправляются несколько терминов. Чтобы узнать о других значениях, см. Ботаника (значения) , Ботаника (значения) и Ботаник (значения) .

Изображение спелого плода мускатного ореха, расколотого, на котором видны красные плоды.
Плоды Myristica fragrans , вида, произрастающего в Индонезии , являются источником двух ценных специй: красной косточки ( булавы ), в которой заключен темно-коричневый мускатный орех .
Часть серии о
Биология
Наука жизни
Ключевые компоненты
Филиалы
Исследовать
Приложения

Ботаника , также называемая наукой о растениях (или науками о растениях ), биологией растений или фитологией , — это наука о жизни растений и раздел биологии . Ботаник , , ученый-растениевод или фитолог — это ученый специализирующийся в этой области. Термин «ботаника» происходит от древнегреческого слова βοτάνη ( botanē ), означающего « пастбище », « травы », « трава » или « корм »; βοτάνη , в свою очередь, происходит от βόσκειν ( боскейн ), «кормить» или « пасти ». [1] [2] [3] Традиционно к ботанике относится также изучение грибов и водорослей соответственно микологов и физиков , причем изучение этих трех групп организмов остается в сфере интересов Международного ботанического конгресса . В настоящее время ботаники (в строгом смысле слова) изучают около 410 000 видов наземных растений , из которых около 391 000 видов являются сосудистыми (в том числе около 369 000 видов цветковых растений ), [4] и около 20 000 — мохообразные . [5]

Ботаника зародилась в доисторические времена как травничество , когда древние люди пытались идентифицировать – а затем выращивать – растения, которые были съедобными, ядовитыми и, возможно, лекарственными, что сделало ее одним из первых начинаний человечества. Средневековые лечебные сады , часто пристроенные к монастырям , содержали растения, возможно, имеющие лечебную ценность. Они были предшественниками первых ботанических садов при университетах , основанных с 1540-х годов. Одним из первых был Падуанский ботанический сад . Эти сады способствовали академическому изучению растений. Усилия по каталогизации и описанию их коллекций положили начало систематике растений и привели в 1753 году к биномиальной системе номенклатуры Карла Линнея , которая используется и по сей день для обозначения всех биологических видов.

В 19 и 20 веках были разработаны новые методы изучения растений, включая методы оптической микроскопии и визуализации живых клеток , электронную микроскопию , анализ числа хромосом , химии растений , а также структуры и функций ферментов и других белков . В последние два десятилетия 20-го века ботаники использовали методы молекулярно-генетического анализа , включая геномику и протеомику, а также последовательности ДНК , чтобы более точно классифицировать растения.

Современная ботаника — это широкий междисциплинарный предмет, в который внесены вклады и идеи большинства других областей науки и техники. Темы исследований включают изучение структуры растений , роста и дифференциации, размножения , биохимии и первичного метаболизма , химических продуктов, развития , болезней , эволюционных взаимоотношений , систематики и таксономии растений . Доминирующими темами в науке о растениях XXI века являются молекулярная генетика и эпигенетика , изучающие механизмы и контроль экспрессии генов во время дифференцировки растительных клеток и тканей . Ботанические исследования имеют разнообразные применения в обеспечении основных продуктов питания , таких материалов, как древесина , нефть , каучук, волокно и лекарства, в современном садоводстве , сельском и лесном хозяйстве , размножении растений , селекции и генетической модификации , в синтезе химикатов и сырья для строительства и производство энергии, управление окружающей средой и поддержание биоразнообразия .

История [ править ]

Основная статья: История ботаники

Ранняя ботаника [ править ]

гравюра с пробковыми клетками из «Микрографии Гука», 1665 г.
Гравюра с изображением пробковых клеток из Роберта Гука » «Микрографии , 1665 год.
Леонхарт Фукс
Отто Брунфельс
Иероним Бок

Ботаника возникла как травничество , изучение и использование растений из-за их возможных лечебных свойств . [6] Ранняя зарегистрированная история ботаники включает множество древних сочинений и классификаций растений. Примеры ранних ботанических работ были найдены в древних текстах Индии, датируемых ранее 1100 г. до н.э. [7] [8] Древний Египет , [9] в архаических авестийских писаниях и в произведениях из Китая, предположительно датированных ранее 221 г. до н.э. [7] [10]

Современная ботаника уходит корнями в Древнюю Грецию, а именно к Теофрасту ( ок. 371–287 до н.э.), ученику Аристотеля , который изобрел и описал многие из ее принципов и широко известен в научном сообществе как «отец ботаники». [11] Его основные работы, «Исследование о растениях» и «О причинах возникновения растений» , представляют собой важнейший вклад в ботаническую науку до средневековья , почти семнадцать столетий спустя. [11] [12]

Еще одна работа из Древней Греции, оказавшая раннее влияние на ботанику, — это De materia medica , пятитомная энциклопедия о предварительной фитотерапии, написанная в середине первого века греческим врачом и фармакологом Педаниусом Диоскоридом . De materia medica широко читалась на протяжении более 1500 лет. [13] Важные вклады средневекового мусульманского мира включают Ибн Вахшии » «Набатейское земледелие , » Абу Ханифы Динавари (828–896) «Книгу растений и » Ибн Бассала «Классификацию почв . В начале 13 века Абу аль-Аббас ан-Набати и Ибн аль-Байтар (ум. 1248) писали по ботанике систематическим и научным образом. [14] [15] [16]

В середине 16 века ботанические сады при ряде итальянских университетов были основаны . Ботанический сад Падуи 1545 года обычно считается первым, который до сих пор находится на своем первоначальном месте. Эти сады продолжали иметь практическую ценность более ранних «физических садов», часто связанных с монастырями, в которых растения выращивались для предполагаемых медицинских целей. Они поддержали развитие ботаники как академического предмета. Были прочитаны лекции о растениях, выращиваемых в садах. Ботанические сады появились в Северной Европе гораздо позже; первым в Англии был Ботанический сад Оксфордского университета в 1621 году. [17]

Немецкий врач Леонхарт Фукс (1501–1566) был одним из «трех немецких отцов ботаники» наряду с теологом Отто Брунфельсом (1489–1534) и врачом Иеронимом Боком (1498–1554) (также называемым Иеронимом Козелком). [18] [19] Фукс и Брунфельс отошли от традиции копирования более ранних работ, чтобы провести собственные оригинальные наблюдения. Бок создал собственную систему классификации растений.

Врач Валериус Корд (1515–1544) написал ботанически и фармакологически важную книгу о травах Historia Plantarum в 1544 году и фармакопею непреходящего значения Dispensatorium в 1546 году. [20] Натуралист Конрад фон Геснер (1516–1565) и травник Джон Джерард ( 1545–1611 ) опубликовали сборники трав , посвященные предполагаемому использованию растений в медицинских целях. Натуралист Улиссе Альдрованди (1522–1605) считался отцом естествознания , включавшего изучение растений. В 1665 году, используя первый микроскоп, эрудит Роберт Гук обнаружил клетки (термин, который он придумал) в пробке , а некоторое время спустя и в живых растительных тканях. [21]

ботаника Ранняя современная ​

Дополнительная информация: Таксономия (биология) § История таксономии.
Фотография сада
Линнейский сад в резиденции Линнея в Уппсале, Швеция, был посажен в соответствии с его сексуальной системой .

В XVIII веке были разработаны системы идентификации растений , сравнимые с дихотомическими ключами , в которых неопознанные растения помещаются в таксономические группы (например, семейство, род и вид) путем серии выборов между парами признаков . Выбор и последовательность символов могут быть искусственными в ключах, предназначенных исключительно для идентификации ( ключи ), или более тесно связанными с естественным или филетическим порядком таксонов диагностические в синоптических ключах. [22] К 18 веку новые растения для изучения стали прибывать в Европу во все большем количестве из недавно открытых стран и европейских колоний по всему миру. В 1753 году Карл Линней опубликовал свою работу «Species Plantarum» — иерархическую классификацию видов растений, которая остаётся отправной точкой для современной ботанической номенклатуры . Это установило стандартизированную биномиальную или двухчастную схему наименования, где первое имя представляло род , а второе идентифицировало вид внутри рода. [23] В целях идентификации в «Системе половых органов » Линнея растения были разделены на 24 группы по числу мужских половых органов. В 24-ю группу, Криптогамию , вошли все растения со скрытыми репродуктивными частями, мхи, печеночники, папоротники, водоросли и грибы. [24]

Ботаника изначально была хобби женщин из высшего сословия. Эти женщины собирали и рисовали цветы и растения со всего мира с научной точностью. Картины использовались для записи многих видов, которые невозможно было транспортировать или содержать в других средах. Марианна Норт очень подробно проиллюстрировала более 900 видов растений акварелью и маслом. [25] Ее работа и многие другие женские работы в области ботаники положили начало популяризации ботаники среди более широкой аудитории.

Расширение знаний об и жизненных циклах растений анатомии , морфологии привело к осознанию того, что между растениями существует больше естественного сходства, чем искусственная половая система Линнея. Адансон (1763), де Жюссье (1789) и Кандоль (1819) предложили различные альтернативные естественные системы классификации, которые группировали растения, используя более широкий диапазон общих признаков, и получили широкое распространение. Система Кандолля отражала его идеи о прогрессировании морфологической сложности, а более поздняя система Бентама и Хукера , которая имела влияние до середины 19 века, находилась под влиянием подхода Кандоля. Дарвина Публикация « Происхождение видов» в 1859 году и его концепция общего происхождения потребовали внесения изменений в кандолову систему, чтобы отразить эволюционные отношения, а не просто морфологическое сходство. [26]

Большую стимуляцию ботаники оказало появление первого «современного» учебника Матиаса Шлейдена « Grundzüge der Wissenschaftlichen Botanik» , опубликованного на английском языке в 1849 году под названием « Принципы научной ботаники» . [27] основал клеточную теорию Шлейден был микроскопистом и одним из первых анатомов растений, который вместе с Теодором Шванном и Рудольфом Вирховым и был одним из первых, кто осознал значение клеточного ядра , описанного Робертом Брауном в 1831 году. [28] В 1855 году Адольф Фик сформулировал законы Фика , которые позволили рассчитать скорость молекулярной диффузии в биологических системах. [29]

Echeveria glauca в теплице Коннектикута. Ботаника использует для идентификации латинские названия; здесь видовое название glauca означает синий.

Поздняя современная ботаника [ править ]

Опираясь на генно-хромосомную теорию наследственности, выдвинутую Грегором Менделем (1822–1884), Август Вейсман (1834–1914) доказал, что наследование происходит только через гаметы . Никакие другие ячейки не могут передавать унаследованные символы. [30] Работы Кэтрин Исау (1898–1997) по анатомии растений до сих пор являются важной основой современной ботаники. Ее книги «Анатомия растений» и «Анатомия семенных растений» уже более полувека являются ключевыми учебниками по структурной биологии растений. [31] [32]

Класс альпийской ботаники в Швейцарии, 1936 г.

Дисциплина экологии растений была впервые разработана в конце 19 века такими ботаниками, как Евгений Варминг , который выдвинул гипотезу о том, что растения образуют сообщества , и его наставником и преемником Кристеном К. Раункиером, чья система описания форм жизни растений используется до сих пор. Концепция о том, что состав растительных сообществ, таких как широколиственные леса умеренного пояса, изменяется в процессе экологической сукцессии , была разработана Генри Чендлером Коулзом , Артуром Тэнсли и Фредериком Клементсом . Клементсу приписывают идею кульминационной растительности концепцию экосистем . как самой сложной растительности, которую может поддерживать окружающая среда, а Тэнсли ввел в биологию [33] [34] [35] Опираясь на обширные более ранние работы Альфонса де Кандоля , Николай Вавилов (1887–1943) подготовил отчеты о биогеографии , центрах происхождения и истории эволюции хозяйственных растений. [36]

В частности, с середины 1960-х годов произошел прогресс в понимании физики физиологических процессов растений, таких как транспирация (перенос воды внутри тканей растений), температурная зависимость скорости испарения воды с поверхности листьев и молекулярная диффузия воды. пары и углекислый газ через устьичные отверстия. Эти разработки в сочетании с новыми методами измерения размера устьичных отверстий и скорости фотосинтеза позволили точно описать скорость газообмена между растениями и атмосферой. [37] [38] Инновации в статистическом анализе Рональда Фишера , [39] Фрэнк Йейтс и другие сотрудники экспериментальной станции в Ротамстеде способствовали рациональному планированию экспериментов и анализу данных в ботанических исследованиях. [40] Открытие и идентификация ауксина растительных гормонов Кеннетом В. Тиманном в 1948 году позволило регулировать рост растений с помощью химических веществ, применяемых извне. Фредерик Кэмпион Стюард был пионером в методах микроразмножения и культуры тканей растений, контролируемых растительными гормонами . [41] Синтетический ауксин 2,4-дихлорфеноксиуксусная кислота или 2,4-Д был одним из первых коммерческих синтетических гербицидов. [42]

Микроразмножение трансгенных растений
Микроразмножение трансгенных растений

Развитие биохимии растений в 20 веке было обусловлено современными методами органического химического анализа , такими как спектроскопия , хроматография и электрофорез . С появлением связанных молекулярно-масштабных биологических подходов молекулярной биологии , геномики , протеомики и метаболомики взаимосвязь между геномом растений и большинством аспектов биохимии, физиологии, морфологии и поведения растений может быть подвергнута детальному экспериментальному анализу. [43] Концепция, первоначально сформулированная Готлибом Хаберландтом в 1902 году. [44] тот факт, что все растительные клетки тотипотентны и их можно выращивать in vitro, в конечном итоге позволил использовать генную инженерию экспериментально, чтобы выбить ген или гены, ответственные за определенный признак, или добавить гены, такие как GFP, которые сообщают, когда экспрессируется интересующий ген. . Эти технологии позволяют биотехнологическое использование целых растений или культур растительных клеток, выращенных в биореакторах, для синтеза пестицидов , антибиотиков или других фармацевтических препаратов , а также практическое применение генетически модифицированных культур, предназначенных для повышения урожайности. [45]

Современная морфология признает континуум между основными морфологическими категориями корня, стебля (каулома), листа (филлома) и трихомы . [46] Кроме того, он подчеркивает структурную динамику. [47] Современная систематика стремится отразить и раскрыть филогенетические связи между растениями. [48] [49] [50] [51] Современная молекулярная филогенетика в значительной степени игнорирует морфологические признаки, полагаясь на последовательности ДНК в качестве данных. Молекулярный анализ последовательностей ДНК большинства семейств цветковых растений позволил Группе филогении покрытосеменных опубликовать в 1998 году филогению цветковых растений, ответив на многие вопросы о взаимоотношениях между семействами и видами покрытосеменных . [52] Теоретическая возможность практического метода идентификации видов и коммерческих сортов растений с помощью штрих-кодирования ДНК является предметом активных текущих исследований. [53] [54]

Объем и важность [ править ]

Гербарный образец папоротника божьего Athyrium filix-femina.
Ботаника включает регистрацию и описание растений, таких как этот гербарный образец божьего папоротника Athyrium filix-femina .

Изучение растений жизненно важно, потому что они лежат в основе почти всей животной жизни на Земле, генерируя большую часть кислорода и пищи, которые обеспечивают людей и другие организмы при аэробном дыхании химической энергией, необходимой им для существования. Растения, водоросли и цианобактерии — основные группы организмов, осуществляющих фотосинтез — процесс, использующий энергию солнечного света для преобразования воды и углекислого газа. [55] в сахара, которые можно использовать как источник химической энергии, так и органических молекул, входящих в состав структурных компонентов клеток. [56] В качестве побочного продукта фотосинтеза растения выделяют кислород в атмосферу — газ, который необходим почти всем живым существам для клеточного дыхания. Кроме того, они влияют на глобальные циклы углерода и воды , а корни растений связывают и стабилизируют почву, предотвращая эрозию почвы . [57] Растения имеют решающее значение для будущего человеческого общества, поскольку они обеспечивают людей пищей, кислородом, биохимическими веществами и продуктами, а также создают и сохраняют почву. [58]

Исторически все живые существа относились либо к животным, либо к растениям. [59] и ботаника охватывала изучение всех организмов, не считающихся животными. [60] Ботаники изучают как внутренние функции, так и процессы внутри растительных органелл , клеток, тканей, целых растений, популяций растений и растительных сообществ. На каждом из этих уровней ботаник может заниматься классификацией ( таксономией ), филогенией и эволюцией , структурой ( анатомией и морфологией ) или функцией ( физиологией ) жизни растений. [61]

Самое строгое определение «растения» включает только «наземные растения» или эмбриофиты , к которым относятся семенные растения (голосеменные растения, включая сосны , и цветковые растения со свободными спорами, ) и криптогамы включая папоротники , плауны , печеночники , роголистники и мхи . Эмбриофиты — многоклеточные эукариоты, произошедшие от предка, который получал энергию от солнечного света путем фотосинтеза . У них есть жизненные циклы с чередованием гаплоидных и диплоидных фаз. Половая гаплоидная фаза эмбриофитов, известная как гаметофит , питает развивающийся диплоидный эмбриональный спорофит в своих тканях, по крайней мере, часть его жизни. [62] даже у семенных растений, где сам гаметофит питается родительским спорофитом. [63] Другие группы организмов, ранее изучавшиеся ботаниками, включают бактерии (ныне изучаемые в бактериологии ), грибы ( микология ), в том числе лишайниковообразующие грибы ( лихенология ), нехлорофитные водоросли ( фикология ) и вирусы ( вирусология ). Однако ботаники по-прежнему уделяют этим группам внимание, а грибы (в том числе лишайники) и фотосинтезирующие протисты обычно изучаются во вводных курсах ботаники. [64] [65]

Палеоботаники изучают древние растения в летописи окаменелостей, чтобы получить информацию об истории эволюции растений . Считается, что цианобактерии , первые фотосинтезирующие организмы, выделяющие кислород на Земле, дали начало предку растений, вступив в эндосимбиотические отношения с ранними эукариотами, в конечном итоге став хлоропластами в растительных клетках. Новые фотосинтезирующие растения (вместе со своими родственниками-водорослями) ускорили повышение содержания кислорода в атмосфере , начатое цианобактериями , изменив древнюю бескислородную восстановительную атмосферу на атмосферу, в которой свободный кислород был в изобилии на протяжении более 2 миллиардов лет. [66] [67]

Среди важных ботанических вопросов 21 века — роль растений как основных производителей в глобальном круговороте основных ингредиентов жизни: энергии, углерода, кислорода, азота и воды, а также способы, с помощью которых наше управление растениями может помочь решить глобальные экологические проблемы. управление ресурсами , сохранение , продовольственная безопасность человека , биологически инвазивные организмы , секвестрация углерода , изменение климата и устойчивость . [68]

Питание человека [ править ]

Дополнительная информация: Питание человека.
зерна коричневого риса, основной продукт питания
Пища, которую мы едим, прямо или косвенно поступает из растений, таких как рис.

Практически все основные продукты питания происходят либо непосредственно от первичного производства растений, либо косвенно от животных, которые их поедают. [69] Растения и другие фотосинтезирующие организмы лежат в основе большинства пищевых цепей , поскольку они используют энергию солнца и питательные вещества из почвы и атмосферы, преобразуя их в форму, которую могут использовать животные. Это то, что экологи называют первым трофическим уровнем . [70] Современные формы основных продуктов питания , такие как конопля , теф , кукуруза, рис, пшеница и другие зерновые культуры, бобовые , бананы и бананы, [71] а также конопля , лен и хлопок, выращиваемые ради их волокон, являются результатом доисторического отбора на протяжении тысячелетий среди диких предковых растений с наиболее желательными характеристиками. [72]

Ботаники изучают, как растения производят пищу и как повысить урожайность, например, с помощью селекции растений , делая свою работу важной для способности человечества накормить мир и обеспечить продовольственную безопасность для будущих поколений. [73] Ботаники также изучают сорняки, которые представляют собой серьезную проблему в сельском хозяйстве, а также биологию и борьбу с патогенами растений в сельском хозяйстве и природных экосистемах . [74] Этноботаника – это изучение взаимоотношений между растениями и людьми. Применительно к исследованию исторических взаимоотношений растений и людей этноботаника может называться археоботаникой или палеоэтноботаникой . [75] Некоторые из самых ранних отношений между растениями и людьми возникли между коренными жителями Канады, когда они отличали съедобные растения от несъедобных. Такое отношение коренных жителей к растениям было зафиксировано этноботаниками. [76]

Биохимия растений [ править ]

Биохимия растений — это изучение химических процессов, используемых растениями. Некоторые из этих процессов используются в их первичном метаболизме, например фотосинтетический цикл Кальвина и метаболизм крассуловой кислоты . [77] Другие производят специализированные материалы, такие как целлюлоза и лигнин, используемые для построения их тел, а также вторичные продукты, такие как смолы и ароматические соединения .

Бумажная хроматография некоторых экстрактов листьев шпината показывает различные пигменты, присутствующие в их хлоропластах.
Растения производят различные фотосинтетические пигменты , некоторые из которых можно увидеть здесь с помощью бумажной хроматографии .

Растения и различные другие группы фотосинтезирующих эукариот, известных под общим названием « водоросли », имеют уникальные органеллы, известные как хлоропласты . Считается, что хлоропласты произошли от цианобактерий , которые сформировали эндосимбиотические отношения с древними предками растений и водорослей. Хлоропласты и цианобактерии содержат сине-зеленый пигмент хлорофилл а . [78] Хлорофилл a (а также его родственник хлорофилл b , специфичный для растений и зеленых водорослей ) [а] поглощает свет в сине-фиолетовой и оранжево-красной частях спектра, одновременно отражая и пропуская зеленый свет, который мы видим как характерный цвет этих организмов. Энергия красного и синего света, которую поглощают эти пигменты, используется хлоропластами для создания богатых энергией соединений углерода из углекислого газа и воды посредством кислородного фотосинтеза — процесса, в ходе которого образуется молекулярный кислород (O 2 в качестве побочного продукта ).

Цикл Кальвина (Интерактивная диаграмма) Цикл Кальвина включает углекислый газ в молекулы сахара.
Цикл Кальвина (Интерактивная диаграмма) Цикл Кальвина включает углекислый газ в молекулы сахара.

Световая энергия, улавливаемая хлорофиллом А, первоначально имеет форму электронов (а позже и протонного градиента ), которые используются для создания молекул АТФ и НАДФН , которые временно хранят и транспортируют энергию. Их энергия используется в светонезависимых реакциях ферментом Рубиско цикла Кальвина для производства молекул 3-углеродного сахара глицеральдегид-3-фосфата (G3P). Глицеральдегид-3-фосфат — первый продукт фотосинтеза и сырье, из которого синтезируются глюкоза и почти все другие органические молекулы биологического происхождения. Часть глюкозы превращается в крахмал, который хранится в хлоропластах. [82] Крахмал является характерным хранилищем энергии большинства наземных растений и водорослей, а инулин , полимер фруктозы , используется с той же целью в подсолнечнике семейства Asteraceae . Некоторая часть глюкозы преобразуется в сахарозу (обычный столовый сахар) для экспорта в остальную часть растения.

В отличие от животных (у которых отсутствуют хлоропласты), растения и их родственники-эукариоты делегировали своим хлоропластам множество биохимических функций , включая синтез всех жирных кислот , [83] [84] и большинство аминокислот . [85] Жирные кислоты, которые производят хлоропласты, используются для многих целей, например, в качестве материала для построения клеточных мембран и создания полимерного кутина , который содержится в кутикуле растения и защищает наземные растения от высыхания. [86]

Растения синтезируют ряд уникальных полимеров, таких как полисахаридов молекулы целлюлоза , пектин и ксилоглюкан. [87] из которого построена клеточная стенка наземного растения. [88] Сосудистые наземные растения производят лигнин — полимер, используемый для укрепления вторичных клеточных стенок ксилемных трахеид и сосудов , чтобы предотвратить их разрушение, когда растение всасывает через них воду в условиях водного стресса. Лигнин также используется в других типах клеток, таких как волокна склеренхимы , которые обеспечивают структурную поддержку растения и являются основным компонентом древесины. Спорополленин — это химически стойкий полимер, обнаруженный во внешних клеточных стенках спор и пыльце наземных растений, ответственный за выживание ранних спор наземных растений и пыльцы семенных растений в летописи окаменелостей. Его широко считают маркером начала эволюции наземных растений в ордовикский период. [89] Концентрация углекислого газа в атмосфере сегодня намного ниже, чем она была, когда растения вышли на сушу в ордовикский и силурийский периоды. Многие однодольные растения, такие как кукуруза и ананас , а также некоторые двудольные растения , такие как Asteraceae, с тех пор эволюционировали независимо. [90] такие пути, как метаболизм крассуловой кислоты и C 4 путь фиксации углерода для фотосинтеза, которые позволяют избежать потерь, возникающих в результате фотодыхания в более распространенном C 3 пути фиксации углерода . Эти биохимические стратегии уникальны для наземных растений.

Лекарства и материалы [ править ]

Фитохимия — раздел биохимии растений, изучающий главным образом химические вещества, вырабатываемые растениями в ходе вторичного метаболизма . [91] Некоторые из этих соединений являются токсинами, например, алкалоид кониин из болиголова . Другие, такие как эфирные масла, масло перечной мяты и лимонное масло, полезны благодаря своему аромату, в качестве ароматизаторов и специй (например, капсаицин ), а также в медицине в качестве фармацевтических препаратов, например, в опиуме из опиумного мака . Многие медицинские и рекреационные наркотики , такие как тетрагидроканнабинол (активный ингредиент каннабиса ), кофеин , морфин и никотин , получают непосредственно из растений. Другие представляют собой простые производные натуральных продуктов растительного происхождения. Например, обезболивающее аспирин ацетиловый эфир салициловой кислоты , первоначально выделенный из коры ив представляет собой . [92] и широкий спектр опиатных обезболивающих , таких как героин, получают путем химической модификации морфия, полученного из опийного мака . [93] Популярные стимуляторы происходят из растений, например, кофеин из кофе, чая и шоколада, а также никотин из табака. Большинство алкогольных напитков получают в результате ферментации растительных богатых углеводами продуктов, таких как ячмень (пиво), рис ( саке ) и виноград (вино). [94] Коренные американцы на протяжении тысячелетий использовали различные растения для лечения болезней. [95] Эти знания коренных американцев о растениях были зафиксированы этноботаниками , а затем, в свою очередь, использованы фармацевтическими компаниями как способ открытия лекарств . [96]

Растения могут синтезировать цветные красители и пигменты, такие как антоцианы, отвечающие за красный цвет красного вина , желтая сварка и синяя вада, используемые вместе для производства зеленого Линкольна , индоксил , источник синего красителя индиго, традиционно используемого для окраски джинсовой ткани, и художественных пигментов гамбоджа. и поднялась еще безумнее .

Сахар, крахмал , хлопок, лен , конопля , некоторые виды веревок , древесина и древесностружечные плиты , папирус и бумага, растительные масла , воск и натуральный каучук — примеры коммерчески важных материалов, изготовленных из растительных тканей или их вторичных продуктов. Древесный уголь , чистая форма углерода, полученная пиролизом древесины, имеет долгую историю металлов использования в качестве топлива для выплавки , фильтрующего материала и адсорбента , а также материала для художников и является одним из трех ингредиентов пороха . Целлюлоза , самый распространенный в мире органический полимер. [97] могут быть преобразованы в энергию, топливо, материалы и химическое сырье. Продукты, изготовленные из целлюлозы, включают вискозу и целлофан , клей для обоев , биобутанол и пушечную вату . Сахарный тростник , рапс и соя относятся к растениям с высоким содержанием ферментируемых сахаров и масел, которые используются в качестве источников биотоплива , важной альтернативы ископаемому топливу , такому как биодизель . [98] Коренные американцы использовали свитграсс для защиты от насекомых, таких как комары . [99] Эти отпугивающие насекомых свойства сладкой травы были позже обнаружены Американским химическим обществом в молекулах фитола и кумарина . [99]

Экология растений [ править ]

Основная статья: Экология растений
Цветная фотография корней Medicago italica, показывающая корневые узелки.
Клубеньки Medicago italica Sinorhizobium содержат азотфиксирующую бактерию meliloti . Растение обеспечивает бактерии питательными веществами и анаэробной средой, а бактерии фиксируют азот для растения. [100]

Экология растений — это наука о функциональных отношениях между растениями и средой их обитания — средой, в которой они завершают свой жизненный цикл . Экологи растений изучают состав местных и региональных флор , их биоразнообразие , генетическое разнообразие и приспособленность , адаптацию растений к окружающей среде, а также их конкурентные или мутуалистические взаимодействия с другими видами. [101] Некоторые экологи даже полагаются на эмпирические данные коренных народов, собранные этноботаниками. [102] Эта информация может передать большой объем информации о том, какой была земля тысячи лет назад и как она изменилась за это время. [102] Цели экологии растений - понять причины их распределения, продуктивности, воздействия на окружающую среду, эволюции и реакции на изменения окружающей среды. [103]

Растения зависят от определенных эдафических (почвенных) и климатических факторов окружающей среды, но могут также изменять эти факторы. Например, они могут изменять альбедо окружающей среды , увеличивать перехват стоков , стабилизировать минеральные почвы и увеличивать содержание в них органических веществ, а также влиять на местную температуру. Растения конкурируют с другими организмами в своей экосистеме за ресурсы. [104] [105] Они взаимодействуют со своими соседями в различных пространственных масштабах в группах, популяциях и сообществах , которые в совокупности составляют растительность. Регионы с характерными типами растительности и доминирующими растениями, а также схожими абиотическими и биотическими факторами, климатом и географией составляют биомы, такие как тундра или тропические леса . [106]

Травоядные животные едят растения, но растения могут защитить себя , а некоторые виды являются паразитами или даже плотоядными . Другие организмы образуют с растениями взаимовыгодные отношения. Например, микоризные грибы и ризобии снабжают растения питательными веществами в обмен на пищу, муравьиные привлекают растения муравьев для защиты, [107] медоносные пчелы , летучие мыши и другие животные опыляют цветы. [108] [109] и люди и другие животные [110] действуют как переносчики распространения спор и семян .

Растения, климат и окружающей изменение среды

Реакция растений на климатические и другие изменения окружающей среды может помочь нам понять, как эти изменения влияют на функционирование и продуктивность экосистем. Например, фенология растений может быть полезным показателем температуры в исторической климатологии , а также биологического воздействия изменения климата и глобального потепления . Палинология , анализ ископаемых отложений пыльцы в отложениях тысяч или миллионов лет назад, позволяет реконструировать климат прошлого. [111] Оценки концентрации CO 2 в атмосфере начиная с палеозоя были получены на основе плотности устьиц , формы и размеров листьев древних наземных растений . [112] Истощение озонового слоя может подвергнуть растения воздействию более высокого уровня ультрафиолетового излучения B (УФ-B), что приведет к снижению темпов роста. [113] Более того, информация, полученная в результате исследований экологии сообществ , систематики растений и таксономии, важна для понимания изменения растительности , разрушения среды обитания и исчезновения видов . [114]

Генетика [ править ]

Основная статья: Генетика растений
Квадрат Пеннета, изображающий скрещивание двух растений гороха, гетерозиготных по фиолетовому (B) и белому (b) цветкам.
Квадрат Пеннета, изображающий скрещивание двух растений гороха, гетерозиготных по фиолетовому (B) и белому (b) цветкам.

Наследование у растений следует тем же фундаментальным принципам генетики, что и у других многоклеточных организмов. Грегор Мендель открыл генетические законы наследственности , изучая унаследованные черты, такие как форма, у Pisum sativum ( гороха ). То, что Мендель узнал, изучая растения, имело далеко идущие преимущества за пределами ботаники. Точно так же « прыгающие гены » были открыты Барбарой МакКлинток , когда она изучала кукурузу. [115] Тем не менее, существуют некоторые отличительные генетические различия между растениями и другими организмами.

межвидовые гибриды Видовые границы у растений могут быть более слабыми, чем у животных, и часто возможны . Известный пример — перечная мята Mentha × piperita , стерильный гибрид Mentha aquatica и мяты колосистой Mentha spicata . [116] Многие культивируемые сорта пшеницы являются результатом многочисленных меж- и внутривидовых скрещиваний диких видов и их гибридов. [117] Покрытосеменные растения с однодомными цветками часто имеют механизмы самонесовместимости , которые действуют между пыльцой и рыльцем, так что пыльца либо не достигает рыльца, либо не может прорасти и произвести мужские гаметы . [118] Это один из нескольких методов, используемых растениями для стимулирования ауткроссинга . [119] У многих наземных растений мужские и женские гаметы образуются отдельными особями. Эти виды называются раздельнополыми сосудистых растений , когда речь идет о спорофитах , и двудомными, когда речь идет о мохообразных гаметофитах . [120]

Чарльз Дарвин в своей книге 1878 года «Эффекты скрещивания и самооплодотворения в растительном мире». [121] в начале главы XII отмечалось: «Первый и самый важный из выводов, которые можно сделать из наблюдений, приведенных в этом томе, заключается в том, что перекрестное оплодотворение обычно полезно, а самоопыление часто вредно, по крайней мере, для растений, на которых Я экспериментировал». Важным адаптивным преимуществом ауткроссинга является то, что оно позволяет маскировать вредные мутации в геноме потомства. Этот полезный эффект также известен как гибридная сила или гетерозис. Как только ауткроссинг установлен, последующий переход на инбридинг становится невыгодным, поскольку он позволяет проявить ранее замаскированные вредные рецессивные мутации, обычно называемые инбридинговой депрессией.

В отличие от высших животных, у которых партеногенез редок, бесполое размножение у растений может происходить по нескольким различным механизмам. Одним из примеров является образование стеблевых клубней картофеля. В частности, в арктических или альпийских местах обитания, где возможности оплодотворения цветов животными редки, всходы или луковицы вместо цветков могут развиваться , заменяя половое размножение бесполым и приводя к появлению клональных популяций, генетически идентичных родительскому. Это один из нескольких типов апомиксиса , встречающихся у растений. Апомиксис также может возникнуть в семени , в результате которого образуется семя, содержащее эмбрион, генетически идентичный родительскому. [122]

Большинство организмов, размножающихся половым путем, диплоидны, с парными хромосомами, но удвоение числа их хромосом может происходить из-за ошибок цитокинеза . Это может произойти на ранних стадиях развития с образованием автополиплоидного или частично автополиплоидного организма, или во время нормальных процессов клеточной дифференцировки с образованием некоторых типов клеток, которые являются полиплоидными ( эндополиплоидия ), или во время образования гамет. Аллополиплоидное гибридизации растение может возникнуть в результате двух разных видов. Как автополиплоидные, так и аллополиплоидные растения часто могут нормально размножаться, но могут быть неспособны успешно скрещиваться с родительской популяцией из-за несоответствия числа хромосом. Эти растения, репродуктивно изолированные от родительского вида, но обитающие в пределах одной и той же географической области, могут оказаться достаточно успешными для формирования нового вида . [123] Некоторые полиплоиды растений, в остальном стерильные, все же могут размножаться вегетативно или семенным апомиксисом, образуя клональные популяции идентичных особей. [123] Твердая пшеница представляет собой плодородный тетраплоидный аллополиплоид, а мягкая пшеница — плодородный гексаплоид . Коммерческий банан является примером стерильного бессемянного триплоидного гибрида. Одуванчик обыкновенный — триплоид, дающий жизнеспособные семена апомиктическим семенем.

Как и у других эукариот, наследование эндосимбиотических органелл, таких как митохондрии и хлоропласты, у растений неменделевское . Хлоропласты наследуются от родителя-мужчины у голосеменных, но часто от родителя-женщины у цветковых растений. [124]

Молекулярная генетика [ править ]

Дополнительная информация: Молекулярная генетика.
Цветы Arabidopsis thaliana, самого важного модельного растения, геном которого секвенирован первым.
Кресс-салат Arabidopsis thaliana , первое растение, геном которого секвенирован, остается наиболее важным модельным организмом.

Значительный объем новых знаний о функциях растений получен в результате исследований молекулярной генетики модельных растений, таких как кресс-салат Тале, Arabidopsis thaliana , сорные виды семейства горчичных ( Brassicaceae ). [91] Геном или наследственная информация , содержащаяся в генах этого вида, кодируется примерно 135 миллионами пар оснований ДНК, образуя один из самых маленьких геномов среди цветковых растений . Арабидопсис был первым растением, геном которого секвенировали в 2000 году. [125] Секвенирование некоторых других относительно небольших геномов риса ( Oryza sativa ). [126] и Brachypodium distachyon , [127] сделало их важными модельными видами для понимания генетики, клеточной и молекулярной биологии злаков , трав и однодольных растений в целом.

Модельные растения , такие как Arabidopsis thaliana, используются для изучения молекулярной биологии растительных клеток и хлоропластов . В идеале эти организмы имеют небольшие геномы, которые хорошо известны или полностью секвенированы, небольшой размер и короткое время генерации. Кукуруза использовалась для изучения механизмов фотосинтеза и флоэму загрузки сахара во C 4 у растений . [128] Одноклеточная родственный зеленая водоросль Chlamydomonas Reinhardtii , хотя и не является эмбриофитом , содержит зелено-пигментированный хлоропласт, хлоропласту наземных растений, что делает ее полезной для изучения. [129] Красная водоросль Cyanidioschyzon merolae также использовалась для изучения некоторых основных функций хлоропластов. [130] Шпинат , [131] горох , [132] соевые бобы и мох Physcomitrella patens обычно используются для изучения биологии растительных клеток. [133]

Agrobacterium tumefaciens , почвенная ризосферная бактерия, может прикрепляться к растительным клеткам и заражать их каллус индуцирующей Ti-плазмидой путем горизонтального переноса генов , вызывая инфекцию каллуса, называемую болезнью корончатого галла. Шелл и Ван Монтегю (1977) предположили, что плазмида Ti может быть естественным вектором для внедрения гена Nif, ответственного за фиксацию азота в корневых клубеньках бобовых и других видов растений. [134] На сегодняшний день генетическая модификация Ti-плазмиды является одним из основных методов внедрения трансгенов в растения и создания генетически модифицированных сельскохозяйственных культур .

Эпигенетика [ править ]

Основная статья: Эпигенетика

Эпигенетика — это исследование наследственных изменений в функции генов , которые нельзя объяснить изменениями в основной последовательности ДНК. [135] но заставляют гены организма вести себя (или «выражаться») по-другому. [136] Одним из примеров эпигенетических изменений является маркировка генов путем метилирования ДНК , которое определяет, будут ли они экспрессироваться или нет. Экспрессия генов также может контролироваться белками-репрессорами, которые прикрепляются к сайленсёрным областям ДНК и предотвращают экспрессию этой области кода ДНК. Эпигенетические метки могут добавляться или удаляться из ДНК на запрограммированных стадиях развития растения и отвечают, например, за различия между пыльниками, лепестками и нормальными листьями, несмотря на то, что все они имеют один и тот же основной генетический код. Эпигенетические изменения могут быть временными или сохраняться в результате последовательных клеточных делений до конца жизни клетки. Было показано, что некоторые эпигенетические изменения передаются по наследству . [137] в то время как другие сбрасываются в зародышевые клетки.

Эпигенетические изменения в биологии эукариот служат регуляции процесса клеточной дифференцировки . В ходе морфогенеза , которые , тотипотентные стволовые клетки превращаются в различные плюрипотентные клеточные линии эмбриона в свою очередь , становятся полностью дифференцированными клетками. Одна оплодотворенная яйцеклетка, зигота дает начало множеству различных растительных клеток, типов паренхиму , элементы сосудов ксилемы , ситовидные трубки флоэмы , замыкающие клетки эпидермиса включая , по мере продолжения деления и т. д . Этот процесс является результатом эпигенетической активации одних генов и ингибирования других. [138]

В отличие от животных, многие растительные клетки, особенно клетки паренхимы , не дифференцируются окончательно, оставаясь тотипотентными и способными давать начало новому отдельному растению. Исключения составляют сильно лигнифицированные клетки, склеренхима и ксилема, погибающие при созревании, а также ситовидные трубки флоэмы, в которых отсутствуют ядра. Хотя растения используют многие из тех же эпигенетических механизмов, что и животные, например, ремоделирование хроматина , альтернативная гипотеза заключается в том, что растения устанавливают свои паттерны экспрессии генов, используя позиционную информацию из окружающей среды и окружающих клеток, чтобы определить судьбу своего развития. [139]

Эпигенетические изменения могут привести к парамутациям , которые не соответствуют правилам менделевского наследия. Эти эпигенетические метки передаются от одного поколения к другому, при этом один аллель вызывает изменение другого. [140]

Эволюция растений [ править ]

Основная статья: Эволюционная история растений
цветное изображение поперечного сечения ископаемого стебля Rhynia gwynne-vaughanii, девонского сосудистого растения
Поперечный срез ископаемого стебля девонского сосудистого растения Rhynia gwynne-vaughani.

Хлоропласты (широко, но ошибочно известными как «сине-зеленые водоросли») и, как полагают , растений имеют ряд биохимических, структурных и генетических сходств с цианобактериями произошли в результате древних эндосимбиотических отношений между предковой эукариотической клеткой и резидентом цианобактерии. . [141] [142] [143] [144]

Водоросли . представляют собой полифилетическую группу и относятся к различным отделам, некоторые из которых более тесно связаны с растениями, чем другие Между ними существует множество различий по таким характеристикам, как состав клеточной стенки, биохимия, пигментация, структура хлоропластов и запасы питательных веществ. Отделение водорослей Charophyta , сестра отдела зеленых водорослей Chlorophyta , считается предком настоящих растений. [145] Класс Charophyte Charophyceae и подцарство наземных растений Embryophyta вместе образуют монофилетическую группу или кладу Streptophytina . [146]

Несосудистые наземные растения представляют собой эмбриофиты , у которых отсутствуют сосудистые ткани ксилемы и флоэмы . К ним относятся мхи , печеночники и роголистники . Птеридофитные сосудистые растения с истинной ксилемой и флоэмой, которые размножаются спорами, прорастающими в свободноживущие гаметофиты, эволюционировали в силурийский период и разделились на несколько линий в позднем силуре и начале девона . Представители плаунов дожили до наших дней. К концу девонского периода несколько групп, в том числе плауноногие , сфенофиллы и прогимноспермы , независимо развили «мегаспорию» — их споры имели два разных размера: более крупные мегаспоры и меньшие микроспоры. Их редуцированные гаметофиты развиваются из мегаспор, остающихся в спорообразующих органах (мегаспорангиях) спорофита, состояние, известное как эндоспория. Семена состоят из эндоспорового мегаспорангия, окруженного одним или двумя покровными слоями ( интегументами ). Внутри семени развивается молодой спорофит, который при прорастании распадается, чтобы освободить его. Самые ранние известные семенные растения относятся к позднему девонскому фаменскому этапу. [147] [148] В результате эволюции семенного облика семенные растения диверсифицировались, дав начало ряду ныне вымерших групп, включая семенные папоротники , а также современные голосеменные и покрытосеменные растения. [149] Голосеменные дают «голые семена», не полностью заключенные в завязь; современные представители — хвойные , саговники , гинкго , гнеталесы . Покрытосеменные производят семена, заключенные в такую ​​структуру, как плодолистик или завязь . [150] [151] Продолжающиеся исследования молекулярной филогенетики живых растений, по-видимому, показывают, что покрытосеменные являются сестринской кладой голосеменных. [152]

Физиология растений [ править ]

Дополнительная информация: Физиология растений.
Диаграмма Венна взаимосвязей между пятью ключевыми областями физиологии растений
Пять ключевых областей исследований физиологии растений

растений Физиология охватывает всю внутреннюю химическую и физическую деятельность растений, связанную с жизнью. [153] Химические вещества, полученные из воздуха, почвы и воды, составляют основу всего метаболизма растений . Энергия солнечного света, улавливаемая в результате кислородного фотосинтеза и выделяемая при клеточном дыхании , является основой практически всей жизни. Фотоавтотрофы , включая все зеленые растения, водоросли и цианобактерии, собирают энергию непосредственно из солнечного света путем фотосинтеза. Гетеротрофы, включая всех животных, все грибы, все полностью паразитические растения и нефотосинтезирующие бактерии, поглощают органические молекулы, вырабатываемые фотоавтотрофами, и дышат ими или используют их в построении клеток и тканей. [154] Дыхание — это окисление соединений углерода путем расщепления их на более простые структуры с высвобождением содержащейся в них энергии, что по существу противоположно фотосинтезу. [155]

Молекулы перемещаются внутри растений посредством транспортных процессов, которые происходят в различных пространственных масштабах . Субклеточный транспорт ионов, электронов и молекул, таких как вода и ферменты, происходит через клеточные мембраны . Минералы и вода переносятся от корней к другим частям растения с транспирационным потоком . Диффузия , осмос , активный транспорт и массовый поток — все это различные способы транспорта. [156] Примерами элементов, которые растениям необходимо транспортировать, являются азот , фосфор , калий , кальций , магний и сера . У сосудистых растений эти элементы извлекаются из почвы в виде растворимых ионов корнями и транспортируются по растению в ксилеме. Большая часть элементов, необходимых для питания растений, поступает в результате химического распада минералов почвы. [157] Сахароза , образующаяся в результате фотосинтеза, транспортируется из листьев в другие части растения по флоэме, а фитогормоны переносятся посредством различных процессов.

Растительные гормоны [ править ]

Схема механизма фототропизма колеоптилей овса
1 Овсяный колеоптиль на фоне солнца над головой. Ауксин (розовый) равномерно распределен в его кончике.
2 Когда солнце находится под углом и светит только на одну сторону побега, ауксин перемещается на противоположную сторону и стимулирует там удлинение клеток .
3 и 4. Дополнительный рост на этой стороне заставляет побег наклоняться к солнцу . [158]
Дополнительная информация: Растительный гормон и фитохром.

Растения не пассивны, а реагируют на внешние сигналы, такие как свет, прикосновение и травмы, перемещаясь или растущих в направлении раздражителя или от него, в зависимости от обстоятельств. Осязаемыми свидетельствами сенсорной чувствительности являются почти мгновенное разрушение листочков Mimosa pudica , ловушки для насекомых венеринской мухоловки и пузырчатки , а также поллинии орхидей. [159]

Гипотеза о том, что рост и развитие растений координируется растительными гормонами или регуляторами роста растений, впервые возникла в конце 19 века. Дарвин экспериментировал с движением побегов и корней растений к свету. [160] и гравитация , и пришел к выводу: «Едва ли будет преувеличением сказать, что кончик корешка… действует как мозг одного из низших животных… направляя несколько движений». [161] Примерно в то же время роль ауксинов (от греч. auxein — расти) в контроле роста растений впервые обозначила голландский учёный Фриц Вент . [162] Первый известный ауксин, индол-3-уксусная кислота (ИУК), способствующий росту клеток, был выделен из растений лишь примерно 50 лет спустя. [163] Это соединение опосредует тропическую реакцию побегов и корней на свет и силу тяжести. [164] Открытие в 1939 году того, что каллус растений можно поддерживать в культуре, содержащей ИУК, а затем наблюдение в 1947 году, что его можно стимулировать к образованию корней и побегов путем контроля концентрации гормонов роста, стали ключевыми шагами в развитии биотехнологии растений и генетической модификации. . [165]

Продолжительность: 1 минута 28 секунд.
Венерина мухоловка Dionaea muscipula , демонстрирующая сенсорную ловушку для насекомых в действии.

Цитокинины — это класс растительных гормонов, названных в честь их контроля деления клеток (особенно цитокинеза ). Природный цитокинин зеатин был обнаружен в кукурузе Zea mays и является производным пурина аденина . Зеатин вырабатывается в корнях и транспортируется в побеги в ксилеме, где способствует делению клеток, развитию почек и позеленению хлоропластов. [166] [167] Гибберелины представляют , такие как гибберелиновая кислота, собой дитерпены, синтезируемые из ацетил-КоА по мевалонатному пути . Они участвуют в прорастании и нарушении покоя семян, в регулировании высоты растений путем контроля удлинения стебля и контроля цветения. [168] Абсцизовая кислота (АБК) встречается во всех наземных растениях, кроме печеночников, и синтезируется из каротиноидов в хлоропластах и ​​других пластидах. Он ингибирует деление клеток, способствует созреванию и покою семян, а также способствует закрытию устьиц. Он был назван так потому, что первоначально считалось, что он контролирует отпадение . [169] Этилен — газообразный гормон, вырабатываемый во всех тканях высших растений из метионина . Теперь известно, что это гормон, который стимулирует или регулирует созревание и опадение плодов. [170] [171] и он, или синтетический регулятор роста этефон , который быстро метаболизируется с образованием этилена, используются в промышленных масштабах для ускорения созревания хлопка, ананасов и других климактерических культур.

Другой класс фитогормонов — жасмонаты , впервые выделенные из масла Jasminum grandiflorum. [172] который регулирует реакцию на рану у растений, разблокируя экспрессию генов, необходимых для системной приобретенной реакции устойчивости к атаке патогенов. [173]

Помимо того, что свет является основным источником энергии для растений, он действует как сигнальное устройство, предоставляя растению информацию, например, сколько солнечного света растение получает каждый день. Это может привести к адаптивным изменениям в процессе, известном как фотоморфогенез . Фитохромы — фоторецепторы растений, чувствительные к свету. [174]

Анатомия и морфология растений [ править ]

Цветное изображение иллюстрации морфологии рисового растения XIX века.
Иллюстрация девятнадцатого века, показывающая морфологию корней, стеблей, листьев и цветков риса Oryza sativa.

Анатомия растений — это изучение строения растительных клеток и тканей, тогда как морфология растений — это изучение их внешней формы. [175] Все растения являются многоклеточными эукариотами, их ДНК хранится в ядрах. [176] [177] К характерным особенностям растительных клеток , отличающим их от клеток животных и грибов, относятся первичная клеточная стенка, состоящая из полисахаридов целлюлозы , гемицеллюлозы и пектина . [178] более крупные вакуоли , чем в клетках животных, и наличие пластид с уникальными фотосинтетическими и биосинтетическими функциями, как в хлоропластах. Другие пластиды содержат продукты хранения, такие как крахмал ( амилопласты ) или липиды ( элайопласты ). Уникально, клетки стрептофитов и клетки зеленых водорослей отряда Trentepohliales. [179] делятся путем построения фрагмопласта в качестве шаблона для построения клеточной пластинки на поздних стадиях клеточного деления . [82]

Схема «типичного» эвдикота, наиболее распространенного вида растения (три пятых всех видов растений).[180] Однако ни одно растение на самом деле не выглядит именно так.
Схема «типичного» эвдикота , самого распространенного вида растения (три пятых всех видов растений). [180] Однако ни одно растение на самом деле не выглядит именно так.

Тела сосудистых растений , включая плауны , папоротники и семенные растения ( голосеменные и покрытосеменные ), обычно имеют надземную и подземную подсистемы. Побеги с состоят из стеблей зелеными фотосинтезирующими листьями и репродуктивными структурами. Подземные васкуляризированные корни несут корневые волоски и обычно лишены хлорофилла. на кончиках [181] Несосудистые растения, печеночники , роголистники и мхи не образуют проникающих в землю сосудистых корней, и большая часть растений участвует в фотосинтезе. [182] Поколение спорофитов у печеночников не является фотосинтезирующим, но может частично удовлетворять свои энергетические потребности за счет фотосинтеза у мхов и роголистников. [183]

Корневая система и система побегов взаимозависимы: обычно нефотосинтетическая корневая система зависит от побеговой системы для питания, а обычно фотосинтетическая побеговая система зависит от воды и минералов корневой системы. [181] Клетки каждой системы способны создавать клетки другой и давать придаточные побеги или корни. [184] Столоны и клубни являются примерами побегов, у которых могут образовываться корни. [185] Корни, которые распространяются близко к поверхности, например, у ивы, могут дать побеги и, в конечном итоге, новые растения. [186] В случае потери одной из систем другая часто может восстановить ее. Фактически из одного листа можно вырастить целое растение, как в случае с растениями секты Streptocarpus . Сенполия , [187] или даже одну клетку , которая может дедифференцироваться в каллус (массу неспециализированных клеток), из которого может вырасти новое растение. [184] У сосудистых растений ксилема и флоэма являются проводящими тканями, которые транспортируют ресурсы между побегами и корнями. Корни часто приспособлены для хранения пищевых продуктов, таких как сахар или крахмал . [181] как в сахарной свекле и моркови. [186]

Стебли в основном обеспечивают поддержку листьям и репродуктивным структурам, но могут хранить воду в суккулентных растениях, таких как кактусы картофеля , пищу, как в клубнях , или размножаться вегетативно, как в столонах растений клубники , или в процессе отводков . [188] Листья собирают солнечный свет и осуществляют фотосинтез . [189] Большие, плоские, гибкие, зеленые листья называются лиственными. [190] Голосеменные растения , такие как хвойные , саговники , гинкго и гнетофиты, представляют собой семенные растения с открытыми семенами. [191] Покрытосеменные – это семенные растения , которые дают цветы и имеют закрытые семена. [150] Древесные растения, такие как азалии и дубы , проходят вторичную фазу роста, в результате которой образуются два дополнительных типа тканей: древесина (вторичная ксилема ) и кора (вторичная флоэма и пробка ). Все голосеменные и многие покрытосеменные растения являются древесными растениями. [192] Некоторые растения размножаются половым путем, некоторые бесполым, а некоторые - обоими способами. [193]

Хотя ссылки на основные морфологические категории, такие как корень, стебель, лист и трихома, полезны, следует иметь в виду, что эти категории связаны через промежуточные формы, так что в результате получается континуум между категориями. [194] Более того, структуры можно рассматривать как процессы, то есть комбинации процессов. [47]

Систематическая ботаника [ править ]

Дополнительная информация: Таксономия (биология).
фотография ботаника, готовящего образцы растений для гербария
Ботаник готовит образец растения для размещения в гербарии.

Систематическая ботаника является частью систематической биологии, которая занимается ареалом и разнообразием организмов и их взаимоотношениями, особенно определяемыми их эволюционной историей. [195] Он включает или связан с биологической классификацией, научной таксономией и филогенетикой . Биологическая классификация — это метод, с помощью которого ботаники группируют организмы в такие категории, как роды или виды . Биологическая классификация — это форма научной систематики . Современная систематика уходит корнями в работы Карла Линнея , который сгруппировал виды по общим физическим характеристикам. С тех пор эти группировки были пересмотрены, чтобы лучше соответствовать дарвиновскому принципу общего происхождения – группировке организмов по происхождению, а не по поверхностным характеристикам . Хотя ученые не всегда сходятся во мнении относительно того, как классифицировать организмы, молекулярная филогенетика , которая использует последовательности ДНК в качестве данных, привела к множеству недавних пересмотров эволюционных направлений и, вероятно, будет продолжать это делать. Доминирующая система классификации называется таксономией Линнея . Он включает ранги и биномиальную номенклатуру . Номенклатура ботанических организмов кодифицирована в Международном кодексе номенклатуры водорослей, грибов и растений. (ICN) и находится в ведении Международного ботанического конгресса . [196] [197]

Королевство Plantae принадлежит к домену Eukaryota и рекурсивно разбивается до тех пор, пока каждый вид не будет классифицирован отдельно. Порядок такой: Королевство ; Тип (или отдел); Сорт ; Заказ ; Семья ; Род (множественное число родов ); Разновидность . Научное название растения представляет его род и виды внутри рода, в результате чего для каждого организма создается единое всемирное название. [197] Например, тигровая лилия — Lilium columbianum . Lilium — это род, а columbianum — видовой эпитет . Сочетание и есть название вида. При написании научного названия организма первую букву рода следует писать с заглавной буквы, а весь видовой эпитет писать строчными. Кроме того, весь термин обычно выделяется курсивом (или подчеркивается, если курсив недоступен). [198] [199] [200]

Эволюционные связи и наследственность группы организмов называют ее филогенией . Филогенетические исследования пытаются обнаружить филогении. Основной подход заключается в использовании сходств на основе общего наследования для определения отношений. [201] Например, виды перескии — это деревья или кусты с выступающими листьями. Они явно не напоминают типичный безлистный кактус, такой как эхинокактус . Однако и Pereskia , и Echinocactus имеют шипы, образующиеся из ареол (узкоспециализированных подушечек), что позволяет предположить, что эти два рода действительно связаны. [202] [203]

Два кактуса совершенно разного внешнего вида
Переския остролистная
Эхинокактус грузонии
Хотя переския — это дерево с листьями, у нее есть колючки и ареолы, как у более типичного кактуса, такого как эхинокактус .

Оценка отношений на основе общих признаков требует осторожности, поскольку растения могут походить друг на друга в результате конвергентной эволюции , в которой признаки возникли независимо. Некоторые молочайные имеют безлистные округлые тела, приспособленные к сохранению воды, подобные телам шаровидных кактусов, но такие особенности, как структура их цветков, ясно показывают, что эти две группы не связаны тесно. Кладистический метод использует систематический подход к признакам, различая те, которые не несут никакой информации об общей эволюционной истории – например, те, которые развивались отдельно в разных группах ( гомоплазии ) или оставшиеся от предков ( плезиоморфии ) – и производные признаки, которые были передающиеся от нововведений от общего предка ( апоморфии ). Только производные признаки, такие как ареолы кактусов, образующие шипы, служат доказательством происхождения от общего предка. Результаты кладистического анализа выражаются в виде кладограмм : древовидных диаграмм, показывающих закономерности эволюционного ветвления и происхождения. [204]

С 1990-х годов преобладающим подходом к построению филогений живых растений была молекулярная филогенетика , которая использует молекулярные признаки, особенно последовательности ДНК , а не морфологические признаки, такие как наличие или отсутствие шипов и ареол. Разница в том, что генетический код сам по себе используется для определения эволюционных отношений, а не косвенно, через признаки, которые он порождает. Клайв Стейс описывает это как «прямой доступ к генетической основе эволюции». [205] В качестве простого примера: до использования генетических данных считалось, что грибы либо являются растениями, либо более тесно связаны с растениями, чем с животными. Генетические данные свидетельствуют о том, что истинные эволюционные взаимоотношения многоклеточных организмов показаны на кладограмме ниже: грибы более тесно связаны с животными, чем с растениями. [206]

растения

грибы

животные

В 1998 году Группа филогении покрытосеменных опубликовала филогению цветковых растений, основанную на анализе последовательностей ДНК большинства семейств цветковых растений. В результате этой работы на многие вопросы, например, какие семейства представляют самые ранние ветви покрытосеменных . теперь получены ответы [52] Исследование того, как виды растений связаны друг с другом, позволяет ботаникам лучше понять процесс эволюции растений. [207] Несмотря на изучение модельных растений и растущее использование данных ДНК, систематики продолжают работать и дискутировать о том, как лучше всего классифицировать растения по различным таксонам . [208] Технологические разработки, такие как компьютеры и электронные микроскопы, значительно повысили уровень детализации изучаемых данных и скорость анализа данных. [209]

Символы [ править ]

В ботанике в настоящее время используются несколько символов. Ряд других устарели; например, Линней использовал планетарные символы ⟨♂⟩ (Марс) для двулетних растений, ⟨♃⟩ (Юпитер) для травянистых многолетних растений и ⟨♄⟩ (Сатурн) для древесных многолетних растений, исходя из периодов обращения планет 2, 12 и 30. годы; и Уиллд использовал ⟨♄⟩ (Сатурн) для среднего рода в дополнение к ⟨☿⟩ (Меркурий) для гермафродита. [210] Следующие символы по-прежнему используются: [211]

♀ женщина
♂ мужчина
⚥ гермафродит/бисексуал
⚲ вегетативное (бесполое) размножение
◊ пол неизвестен
☉ ежегодный
⚇ биеннале
♾ многолетник
☠ ядовитый
🛈 дополнительная информация
× гибридный гибрид
+ привитой гибрид

См. также [ править ]

Примечания [ править ]

  1. ^ Хлорофилл b также содержится в некоторых цианобактериях. Ряд других хлорофиллов существует у цианобактерий и некоторых групп водорослей, но ни один из них не обнаружен в наземных растениях. [79] [80] [81]

Ссылки [ править ]

Цитаты [ править ]

  1. ^ Лидделл и Скотт 1940 .
  2. ^ Горд и Хедрик 2001 , с. 134.
  3. ^ Интернет-словарь этимологии 2012 .
  4. ^ RGB Кью 2016 .
  5. ^ Список растений и 2013 .
  6. ^ Самнер 2000 , с. 16.
  7. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Рид, 1942 , стр. 7–29.
  8. ^ Оберлис 1998 , с. 155.
  9. ^ Манниш 2006 .
  10. ^ Нидхэм, Лу и Хуанг 1986 .
  11. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Грин 1909 , стр. 140–142.
  12. ^ Беннетт и Хаммонд 1902 , с. 30.
  13. ^ Маусет 2003 , стр. 532.
  14. ^ Далал 2010 , с. 197.
  15. ^ Панаино 2002 , с. 93.
  16. ^ Леви 1973 , с. 116.
  17. ^ Хилл 1915 .
  18. ^ Национальный музей Уэльса 2007 .
  19. ↑ Yaniv & Bachrach 2005 , p. 157.
  20. ^ Спраг и Спраг, 1939 .
  21. ^ Вагонер 2001 .
  22. ^ Шарф 2009 , стр. 73–117.
  23. ^ Капон 2005 , стр. 220–223.
  24. ^ Hoek, Mann & Jahns 2005 , стр. 9.
  25. ^ Росс, Эйлса (22 апреля 2015 г.). «Викторианская джентльменка, задокументировавшая 900 видов растений» . Атлас Обскура . Проверено 5 июня 2024 г.
  26. ^ Старр 2009 , стр. 299–.
  27. ^ Мортон 1981 , с. 377.
  28. ^ Харрис 2000 , стр. 76–81.
  29. ^ Смолл 2012 , стр. 118–.
  30. ^ Карп 2009 , с. 382.
  31. ^ Национальный научный фонд 1989 .
  32. ^ Чаффи 2007 , стр. 481–482.
  33. ^ Тэнсли 1935 , стр. 299–302.
  34. ^ Уиллис 1997 , стр. 267–271.
  35. ^ Мортон 1981 , с. 457.
  36. ^ де Кандоль 2006 , стр. 9–25, 450–465.
  37. ^ Ясечко и др. 2013 , стр. 347–350.
  38. ^ Нобелевская премия 1983 г. , с. 608.
  39. ^ Йейтс и Мазер 1963 , стр. 91–129.
  40. ^ Финни 1995 , стр. 554–573.
  41. ^ Кокинг 1993 .
  42. ^ Казенс и Мортимер 1995 .
  43. ^ Эрхардт и Фроммер 2012 , стр. 1–21.
  44. ^ Хаберландт 1902 , стр. 69–92.
  45. ^ Леонелли и др. 2012 .
  46. ^ Саттлер и Янг 1992 , стр. 249–262.
  47. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Саттлер 1992 , стр. 708–714.
  48. ^ Эрешефский 1997 , стр. 493–519.
  49. ^ Грей и Сарджент 1889 , стр. 292–293.
  50. ^ Медбери 1993 , стр. 14–16.
  51. ^ Джадд и др. 2002 , стр. 347–350.
  52. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Бургер 2013 года .
  53. ^ Кресс и др. 2005 , стр. 8369–8374.
  54. ^ Янзен и др. 2009 , стр. 12794–12797.
  55. ^ Кэмпбелл и др. 2008 , стр. 186–187.
  56. ^ Кэмпбелл и др. 2008 , с. 1240
  57. ^ Порыв 1996 .
  58. ^ Ботанический сад Миссури 2009 .
  59. ^ Чепмен и др. 2001 , с. 56.
  60. ^ Бразелтон 2013 .
  61. ^ Бен-Менахем 2009 , с. 5368.
  62. ^ Кэмпбелл и др. 2008 , с. 602.
  63. ^ Кэмпбелл и др. 2008 , стр. 619–620.
  64. ^ Капон 2005 , стр. 10–11.
  65. ^ Маусет 2003 , стр. 1–3.
  66. ^ Кливлендский музей естественной истории, 2012 .
  67. ^ Кэмпбелл и др. 2008 , стр. 516–517.
  68. ^ Ботаническое общество Америки, 2013 .
  69. ^ Бен-Менахем 2009 , стр. 5367–5368.
  70. ^ Бутц 2007 , стр. 534–553.
  71. ^ Стовер и Симмондс 1987 , стр. 106–126.
  72. ^ Зохари и Хопф 2000 , стр. 20–22.
  73. ^ Флорос, Ньюсом и Фишер 2010 .
  74. ^ Шенинг 2005 .
  75. ^ Ачарья и Аншу 2008 , с. 440.
  76. ^ Кунляйн и Тернер 1991 .
  77. ^ Lüttge 2006 , стр. 7–25.
  78. ^ Кэмпбелл и др. 2008 , стр. 190–193.
  79. ^ Ким и Арчибальд 2009 , стр. 1–39.
  80. ^ Хоу и др. 2008 , стр. 2675–2685.
  81. ^ Такаити 2011 , с. 1101–1118.
  82. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Льюис и МакКорт 2004 , стр. 1535–1556.
  83. ^ Падманабхан и Динеш-Кумар 2010 , стр. 1368–1380.
  84. ^ Шнурр и др. 2002 , стр. 1700–1709.
  85. ^ Ферро и др. 2002 , стр. 11487–11492.
  86. ^ Колаттукуди 1996 , стр. 83–108.
  87. ^ Фрай 1989 , стр. 1–11.
  88. ^ Томпсон и Фрай 2001 , стр. 23–34.
  89. ^ Кенрик и Крейн 1997 , стр. 33–39.
  90. ^ Gowik & Westhoff 2010 , стр. 56–63.
  91. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Бендерот и др. 2006 , стр. 9118–9123.
  92. ^ Джеффрис 2005 , стр. 38–40.
  93. ^ Манн 1987 , стр. 186–187.
  94. ^ Медицинский центр Университета Мэриленда, 2011 г.
  95. ^ Денсмор 1974 .
  96. ^ Маккатчеон и др. 1992 год .
  97. ^ Клемм и др. 2005 .
  98. ^ Шарлеманн и Лоранс 2008 , стр. 52–53.
  99. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Вашингтон Пост, 18 августа 2015 г.
  100. ^ Кэмпбелл и др. 2008 , с. 794.
  101. ^ Маусет 2003 , стр. 786–818.
  102. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б TeachEthnobotany (12 июня 2012 г.), Выращивание пейота коренными американцами: прошлое, настоящее и будущее , заархивировано из оригинала 28 октября 2021 г. , получено 5 мая 2016 г.
  103. ^ Берроуз 1990 , стр. 1–73.
  104. ^ Аддельсон 2003 .
  105. ^ Грайм и Ходжсон 1987 , стр. 283–295.
  106. ^ Маусет 2003 , стр. 819–848.
  107. ^ Эррера и Пеллмир 2002 , стр. 211–235.
  108. ^ Проктор и Йео 1973 , с. 479.
  109. ^ Эррера и Пеллмир 2002 , стр. 157–185.
  110. ^ Эррера и Пеллмир 2002 , стр. 185–210.
  111. ^ Беннетт и Уиллис 2001 , стр. 5–32.
  112. ^ Beerling, Osborne & Chaloner 2001 , стр. 287–394.
  113. ^ Бьорн и др. 1999 , стр. 449–454.
  114. ^ Бен-Менахем 2009 , стр. 5369–5370.
  115. ^ Бен-Менахем 2009 , с. 5369.
  116. ^ Стейс 2010b , стр. 629–633.
  117. ^ Хэнкок 2004 , стр. 190–196.
  118. ^ Соботка, Сакова и Курн 2000 , стр. 103–112.
  119. ^ Реннер и Риклефс 1995 , стр. 596–606.
  120. ^ Порли и Ходжеттс 2005 , стр. 2–3.
  121. ^ Дарвин, CR 1878. Эффекты перекрестного и самооплодотворения в растительном царстве. Лондон: Джон Мюррей». darwin-online.org.uk.
  122. ^ Савидан 2000 , стр. 13–86.
  123. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Кэмпбелл и др. 2008 , стр. 495–496.
  124. ^ Моргенсен 1996 , стр. 383–384.
  125. ^ Инициатива по геному арабидопсиса 2000 , стр. 796–815.
  126. ^ Девос и Гейл 2000 .
  127. ^ Калифорнийский университет в Дэвисе, 2012 г.
  128. ^ Руссин и др. 1996 , стр. 645–658.
  129. ^ Роше, Гольдшмидт-Клермон и Мерчант 1998 , стр. 550.
  130. ^ Глинн и др. 2007 , стр. 451–461.
  131. ^ Поссингем и Роуз 1976 , стр. 295–305.
  132. ^ Сан и др. 2002 , стр. 95–100.
  133. ^ Heinhorst & Cannon 1993 , стр. 1–9.
  134. ^ Шелл и Ван Монтегю 1977 , стр. 159–179.
  135. ^ Берд 2007 , стр. 396–398.
  136. ^ Хантер 2008 .
  137. ^ Спектор 2012 , с. 8.
  138. ^ Рейк 2007 , стр. 425–432.
  139. ^ Коста и Шоу 2007 , стр. 101–106.
  140. ^ Конус и Ведова 2004 .
  141. ^ Маусет 2003 , стр. 552–581.
  142. ^ Коупленд 1938 , стр. 383–420.
  143. ^ Вёзе и др. 1977 , стр. 305–311.
  144. ^ Кавалер-Смит 2004 , стр. 1251–1262.
  145. ^ Маусет 2003 , стр. 617–654.
  146. ^ Беккер и Марин 2009 , стр. 999–1004.
  147. ^ Fairon-Demaret 1996 , стр. 217–233.
  148. ^ Стюарт и Ротвелл 1993 , стр. 279–294.
  149. ^ Тейлор, Тейлор и Крингс 2009 , глава 13.
  150. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Маусет 2003 , стр. 720–750.
  151. ^ Маусет 2003 , стр. 751–785.
  152. ^ Ли и др. 2011 , с. е1002411.
  153. ^ Маусет 2003 , стр. 278–279.
  154. ^ Маусет 2003 , стр. 280–314.
  155. ^ Маусет 2003 , стр. 315–340.
  156. ^ Маусет 2003 , стр. 341–372.
  157. ^ Маусет 2003 , стр. 373–398.
  158. ^ Маусет 2012 , стр. 351.
  159. ^ Дарвин 1880 , стр. 129–200.
  160. ^ Дарвин 1880 , стр. 449–492.
  161. ^ Дарвин 1880 , с. 573.
  162. ^ Растительные гормоны 2013 .
  163. ^ Вент и Тиманн 1937 , стр. 110–112.
  164. ^ Маусет 2003 , стр. 411–412.
  165. ^ Сассекс 2008 , стр. 1189–1198.
  166. ^ Кэмпбелл и др. 2008 , стр. 827–830.
  167. ^ Маусет 2003 , стр. 411–413.
  168. ^ Тайз и Зейгер 2002 , стр. 461–492.
  169. ^ Тайз и Зейгер 2002 , стр. 519–538.
  170. ^ Линь, Чжун и Грирсон 2009 , стр. 331–336.
  171. ^ Тайз и Зейгер 2002 , стр. 539–558.
  172. ^ Демол, Ледерер и Мерсье, 1962 , стр. 675–685.
  173. ^ Ниже и др. 2007 , стр. 666–671.
  174. ^ Ру 1984 , стр. 25–29.
  175. ^ Рэйвен, Эверт и Эйххорн 2005 , стр. 9.
  176. ^ Маусет 2003 , стр. 433–467.
  177. ^ Национальный центр биотехнологической информации, 2004 г.
  178. ^ Маусет 2003 , стр. 62–81.
  179. ^ Лопес-Баутиста, Уотерс и Чепмен 1715–1718.
  180. ^ Кэмпбелл и др. 2008 , стр. 630, 738.
  181. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с Кэмпбелл и др. 2008 , с. 739.
  182. ^ Кэмпбелл и др. 2008 , стр. 607–608.
  183. ^ Ольха 2012 .
  184. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Кэмпбелл и др. 2008 , стр. 812–814.
  185. ^ Кэмпбелл и др. 2008 , с. 740
  186. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Маусет 2003 , стр. 185–208.
  187. ^ Митила и др. 2003 , стр. 408–414.
  188. ^ Кэмпбелл и др. 2008 , с. 741.
  189. ^ Маусет 2003 , стр. 114–153.
  190. ^ Маусет 2003 , стр. 154–184.
  191. ^ Капон 2005 , с. 11.
  192. ^ Маусет 2003 , стр. 209–243.
  193. ^ Маусет 2003 , стр. 244–277.
  194. ^ Саттлер и Янг 1992 , стр. 249–269.
  195. ^ Лилберн и др. 2006 год .
  196. ^ Макнил и др. 2011 , с. Преамбула, п. 7.
  197. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Маусет 2003 , стр. 528–551.
  198. ^ Маусет 2003 , стр. 528–555.
  199. ^ Международная ассоциация таксономии растений 2006 .
  200. ^ Силин-Робертс 2000 , с. 198.
  201. ^ Маусет 2012 , стр. 438–444.
  202. ^ Маусет 2012 , стр. 446–449.
  203. ^ Андерсон 2001 , стр. 26–27.
  204. ^ Маусет 2012 , стр. 442–450.
  205. ^ Стейс 2010a , с. 104.
  206. ^ Маусет 2012 , стр. 453.
  207. ^ Чейз и др. 2003 , стр. 399–436.
  208. ^ Капон 2005 , с. 223.
  209. ^ Мортон 1981 , стр. 459–459.
  210. ^ Линдли 1848 .
  211. ^ Симпсон 2010 .

Источники [ править ]

Внешние ссылки [ править ]

В Wikiquote есть цитаты, связанные с ботаникой .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Botany&oldid=1228037787"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 0513626f608eee4d2c34b495ff6644bc__1717895220
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/05/bc/0513626f608eee4d2c34b495ff6644bc.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Botany - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)