Дайвинг -рефлекс
Рефлекс дайвинга , также известный как реакция дайвинга и рефлекс для дайвинга млекопитающих , представляет собой набор физиологических реакций на погружение, которое переопределяет основные гомеостатические рефлексы и встречается во всех изученных воздушных позвоночных. [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] Он оптимизирует дыхание путем преимущественно распределения запасов кислорода в сердце и мозг, что позволяет погружение в течение длительного времени.
Рефлекс для дайвинга проявляется сильно у водных млекопитающих , таких как печати , [ 1 ] [ 4 ] выдры , дельфины , [ 5 ] и мускарат , [ 6 ] и существует как меньший ответ у других животных, включая детей до 6 месяцев (см. Плавание младенцев ), и птицы , такие как утки и пингвины . [ 1 ] Взрослые люди обычно демонстрируют мягкий ответ, народ Сама-Бахау , охота на дад, является заметным выбросом. [ 7 ]
Рефлекс дайвинга запускается специально путем охлаждения и смачивания ноздрей и лица во время задержания дыхания, [ 2 ] [ 8 ] [ 9 ] и поддерживается с помощью нейронной обработки, происходящей в хеморецепторах сонной артерии . Наиболее заметные эффекты оказываются на сердечно -сосудистую систему, которая демонстрирует периферическую вазоконстрикцию, замедленную частоту сердечных сокращений, перенаправление крови на жизненно важные органы для сохранения кислорода, высвобождения эритроцитов, хранящихся в селезенке , и, в людях, неравновлениях сердечного ритма. [ 2 ] Хотя водные животные развили глубокие физиологические адаптации для сохранения кислорода во время погружения, апноэ и ее продолжительность, брадикардия , вазоконстрикция и перераспределение сердечного выброса также у наземных животных в качестве нервного ответа, но эффекты более глубоки у естественных дайверов. [ 1 ] [ 3 ]
Физиологический ответ
[ редактировать ]Когда лицо погружено в погружение, а вода заполняет ноздри, сенсорные рецепторы, чувствительные к влажности в полости носа, и других областей лица, поставляемых пятым (V) черепным нервом ( тригемиальный нерв ), передавая информацию в мозг. [ 1 ] Десятый (x) черепный нерв, ( блуждающий нерв ) - часть вегетативной нервной системы - затем продуцирует брадикардию и другие нейронные пути, вызывающие периферическую вазоконстрикцию, ограничивая крови от конечностей и всех органов для сохранения крови и кислорода для сердца и мозга (и легкие), концентрируя поток в цепи сердца и позволяет животному сохранять кислород. [ 3 ] [ 6 ]
У людей рефлекс дайвинга не индуцируется, когда конечности вводятся в холодную воду. Мягкая брадикардия вызвана тем, что субъекты затаили дыхание, не погружая лицо в воду. [ 10 ] [ 11 ] Когда дыхание с погружным лицом, отклик дайвинга увеличивается пропорционально снижению температуры воды. [ 8 ] Тем не менее, наибольший эффект брадикардии вызван, когда субъект затаивает дыхание влажным лицом. [ 10 ] Апноэ с ноздри и охлаждением лица - это триггеры этого рефлекса. [ 1 ] [ 8 ]
Ответ дайвинга у животных, таких как дельфин, значительно варьируется в зависимости от уровня нагрузки во время кормления . [ 5 ] Дети, как правило, выживают дольше, чем взрослые при лишении кислорода под водой. Точный механизм этого эффекта обсуждался и может быть результатом охлаждения мозга, аналогичного защитным эффектам, наблюдаемым у людей, получавших глубокую гипотермию . [ 11 ] [ 12 ]
Химирецепторы сонной тела
[ редактировать ]Во время устойчивого задержки дыхания в погружении уровни кислорода в крови снижаются, в то время как диоксид углерода и уровни кислотности повышаются, [ 1 ] Стимулы, которые в совокупности действуют на хеморецепторы, расположенные в двусторонних сонных телах . [ 13 ] Как сенсорные органы, сонные тела передают химический статус циркулирующей крови в центры мозга, регулирующие нейронные результаты в сердце и кровообращение. [ 1 ] [ 13 ] Предварительные данные у уток и людей указывают на то, что сонные тела необходимы для этих интегрированных сердечно -сосудистых реакций ответа дайвинга, [ 13 ] [ 14 ] Установление «хеморефлекса», характеризующегося парасимпатическим (замедленным) воздействием на сердце и симпатическое ( вазоконстрикторный ) эффект на сосудистую систему. [ 1 ] [ 15 ]
Кровообращающие ответы
[ редактировать ]Потери плазменной жидкости, вызванные погружением, происходят в течение короткого периода погружения. [ 16 ] Загорание вызывает кровь сдвиг с конечностей к грудной клетке. Сдвиг жидкости в значительной степени связан с экстраваскулярными тканями , а увеличенный объем предсердий приводит к компенсаторному диурез . Объем в плазме, объем хода и сердечный выброс остаются выше, чем нормы во время погружения. Повышенная дыхательная и сердечная рабочая нагрузка вызывает увеличение кровотока к сердечным и дыхательным мышцам. На объем инсульта не сильно влияет погружение или изменение давления окружающей среды , но Bradycardia снижает общий сердечный выброс, особенно из-за рефлекса дайвинга при погружении дыхания . [ 17 ]
Bradycardia и сердечный выброс
[ редактировать ]BradyCardia -это реакция на контакт с холодной водой: частота сердечных сокращений человека замедляется на десять-двадцать пять процентов. [ 8 ] Печать испытывает изменения, которые еще более драматичны, проходя от 125 ударов в минуту до 10 на длительное погружение. [ 4 ] [ 18 ] Во время задержания дыхания люди также демонстрируют снижение левого желудочка сократимости и снижение сердечного выброса , [ 10 ] [ 19 ] эффекты, которые могут быть более серьезными во время погружения из -за гидростатического давления . [ 19 ]
Замедление частоты сердечных сокращений уменьшает потребление сердечного кислорода и компенсирует гипертонию из -за вазоконстрикции. Тем не менее, время задержки дыхания уменьшается, когда все тело подвергается воздействию холодной воды, поскольку скорость метаболизма увеличивается, чтобы компенсировать ускоренную потерю тепла, даже когда частота сердечных сокращений значительно замедляется. [ 2 ]
Сокращение селезенки
[ редактировать ]Селезенка сокращается в ответ на снижение уровня кислорода и повышение уровня углекислого газа, высвобождая эритроциты и увеличивая способность кислорода крови. [ 20 ] Это может начаться до брадикардии. [ 2 ]
Кровь сдвиг
[ редактировать ]Сдвиг крови -это термин, используемый, когда кровоток к конечностям перераспределяется на голову и туловище во время погружения задержки дыхания. Периферическая вазоконстрикция возникает во время погружения сосудами с сопротивлением, ограничивающим кровоток мышц, кожей и внутренних веществ , областей, которые являются « гипоксией, толерантными», тем самым сохраняя кислородную кровь для сердца, легких и мозга. [ 3 ] Повышенная устойчивость к периферическому кровотоку повышает артериальное давление, которое компенсируется брадикардией, условиями, которые акцентируются холодной водой. [ 2 ] Водные млекопитающие имеют объем крови, который примерно в три раза больше на массу, чем у людей, разница, увеличиваемое значительно большим кислородом, связанным с гемоглобином и миоглобином дайвинских млекопитающих, что позволяет минимизировать продление погружения после капиллярного кровотока в периферических органах. [ 2 ]
Аритмия
[ редактировать ]Сердечные аритмии являются общей характеристикой реакции по дайвингу человека. [ 2 ] [ 21 ] В рамках рефлекса дайвинга повышенная активность сердечной парасимпатической нервной системы не только регулирует брадикардию, но и связана с эктопическими ударами , которые характерны для функции сердца человека во время погружений в дыхание. [ 2 ] Аритмии могут быть подчеркнуты нейронными реакциями на погружение лица в холодной воде, растяжение сердца из -за центрального сдвига в крови и увеличивающейся устойчивости к выбросу левого желудочка ( послегрузка ) путем повышения артериального давления. [ 2 ] Другие изменения, обычно измеряемые на электрокардиограмме во время погружений в дыхание человека, включают депрессию ST , повышенную T-волну и положительную U-волну после комплекса QRS , [ 2 ] Измерения, связанные с снижением левого желудочка сократимости и общей депрессивной функцией сердца во время погружения. [ 10 ] [ 19 ]
Ответы почечного и водного баланса
[ редактировать ]У гидратированных субъектов погружение вызовет диурез и экскрецию натрия и калия. Диурез уменьшается у обезвоженных субъектов и у обученных спортсменов по сравнению с сидячими субъектами. [ 17 ]
Респираторные ответы
[ редактировать ]Дыхание сноркелей ограничено мелкой глубиной чуть ниже поверхности из -за усилий, необходимых во время вдыхания, чтобы преодолеть гидростатическое давление на груди. [ 17 ] Гидростатическое давление на поверхности тела из-за погружения в заголовок в воде вызывает негативное дыхание давления, которое перемещает кровь в внутриорацическую циркуляцию. [ 16 ]
Объем легких уменьшается в вертикальном положении из -за смещения черепа брюшной полости из -за гидростатического давления, а сопротивление воздушному потоку в дыхательных путях значительно увеличивается из -за уменьшения объема легких. [ 16 ]
Различия в гидростатическом давлении между внутренней частью легкого и доставкой дыхания газа, повышенная плотность дыхания газа из -за давления окружающей среды и повышенной сопротивлением потоку из -за более высокой скорости дыхания может вызвать повышенную работу дыхания и усталость дыхательных мышц. [ 17 ]
По -видимому, существует связь между отек легких и повышенным путем легочного кровотока и давлением, что приводит к капиллярному поглощению. Это может произойти во время упражнений с более высокой интенсивностью при погружении или погружении. [ 17 ]
Погружение на лице во время инициирования задержки дыхания является необходимым фактором для максимизации рефлекса дайвинга млекопитающих у людей. [ 22 ]
Адаптация водных млекопитающих
[ редактировать ]У млекопитающих дайвинг -эластичная лампочка аорты, которая, как представляется, помогает поддерживать артериальное давление во время расширенных интервалов между сердцебиениями во время погружений и имеет высокий объем крови в сочетании с большой емкостью хранения в венах и ретизациями грудной клетки и головой в тюленях и дельфинах . [ 3 ] Хроническая физиологическая адаптация крови включает повышенный гематокрит , гемоглобин и уровни миоглобина , которые позволяют большему хранению и доставке кислорода к основным органам во время погружения. [ 3 ] Использование кислорода сводит к минимуму во время дайвингового рефлекса путем энергоэффективного поведения плавания или скольжения, а также регуляции метаболизма, частоты сердечных сокращений и периферической вазоконстрикции. [ 3 ]
Аэробная способность дайвинга ограничена доступным кислородом и скоростью, с которой он потребляется. Ужаживающие млекопитающие и птицы имеют значительно больший объем крови, чем наземные животные с одинаковым размером, и, кроме того, имеют гораздо большую концентрацию гемоглобина и миоглобина, и этот гемоглобин и миоглобин также способны переносить более высокую нагрузку кислорода. Во время дайвинга гематокрит и гемоглобин временно увеличиваются путем рефлекторного сокращения селезенки, которое разряжает большое дополнительное количество эритроцитов. Ткань головного мозга дайвинг -млекопитающих также содержит более высокие уровни нейроглобина и цитоглобина , чем наземные животные. [ 3 ]
Водные млекопитающие редко погружаются за пределы своего аэробного дайвинга, который связан с хранимым кислородом миоглобина. Мышечная масса водных млекопитающих относительно большая, поэтому высокое содержание миоглобина в их скелетных мышцах обеспечивает большой резерв. Кислород, связанный с миоглобином, высвобождается только в относительно гипоксической мышечной ткани, поэтому периферическая вазоконстрикция из-за дайвингового рефлекса делает мышцы ишемическими и способствует раннему использованию связанного с миоглобином кислорода. [ 3 ]
История
[ редактировать ]Дайвинг -брадикардия была впервые описана Эдмундом Гудвином в 1786 году, а затем Пол Берт в 1870 году. [ 23 ]
Смотрите также
[ редактировать ]- Сдвиг крови - установить статью индекса
- Ответ холодного шока - физиологический ответ на внезапное воздействие холода
- Bradycardia - частота сердечных сокращений ниже нормального диапазона
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Батлер П.Дж., Джонс Д.Р. (1997). «Физиология дайвинга птиц и млекопитающих» (PDF) . Физиологические обзоры . 77 (3): 837–99. doi : 10.1152/physrev.1997.77.3.837 . PMID 9234967 .
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Дж k Lindholm P, Lundgren CE (1 января 2009 г.). «Физиология и патофизиология дайвинга-задыхания человека». Журнал прикладной физиологии . 106 (1): 284–292. doi : 10.1152/japplphysiol.90991.2008 . PMID 18974367 . S2CID 6379788 .
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Майкл Паннетон W (2013). "Реакция млекопитающего: загадочный рефлекс для сохранения жизни?" Полем Физиология . 28 (5): 284–297. doi : 10.1152/physiol.00020.2013 . PMC 3768097 . PMID 23997188 .
- ^ Jump up to: а беременный Zapol WM, Hill RD, Qvist J, Falke K, Schneider RC, Liggins GC, Hochachka PW (сентябрь 1989 г.). «Напряженность артериального газа и концентрации гемоглобина в свободном удваивании Seal Seal». Подводная биомед . 16 (5): 363–73. PMID 2800051 .
- ^ Jump up to: а беременный Норен С.Р., Кендалл Т., Куккурулло В., Уильямс Т.М. (2012). «Ответ погружения пересмотрен: подводное поведение влияет на изменчивость сердца в свободных дайвинговых дельфинах» . Журнал экспериментальной биологии . 215 (Pt 16): 2735–41. doi : 10.1242/jeb.069583 . PMID 22837445 .
- ^ Jump up to: а беременный McCulloch PF (2012). «Животные модели для исследования центрального контроля реакции млекопитающих дайвинг» . Границы в физиологии . 3 : 169. doi : 10.3389/fphys.2012.00169 . PMC 3362090 . PMID 22661956 .
- ^ Илардо М.А., Мольтке И., Корнелиуссен Т.С., Ченг Дж., Стерн А.Дж., Расимо Ф., де Баррос Дамгаард П., Сихора М., Сегин-Орландо А (апрель 2018). «Физиологическая и генетическая адаптация к дайвингу в морских кочевниках » Ячейка 173 (3): 569–580.e1 Doi : 10.1016/ j.cell.2018.03.0 PMID 29677510
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Спек Д.Ф., Брюс Д.С. (март 1978 г.). «Влияние различных тепловых и апновых условий на рефлекс для погружения человека». Подводная биомед . 5 (1): 9–14. PMID 636078 .
- ^ Киношита Т., Нагата С., Баба Р., Комото Т, Ивагаки С (июнь 2006 г.). «Погружение в холодную воду как таковое вызывает сердечную парасимпатическую активность» . Циркуляционный журнал . 70 (6): 773–776. doi : 10.1253/circj.70.773 . ISSN 1346-9843 . PMID 16723802 .
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Gross PM, Terjung RL, Lohman TG (1976). «Левко-венедрическая производительность у человека во время задержания дыхания и смоделированного дайвинга». Подводное биомедицинское исследование . 3 (4): 351–60. PMID 10897861 .
- ^ Jump up to: а беременный Лундгрен, Клаус Эг, Ферриньо, Массимо, ред. (1985). Физиология дайвинга задержки дыхания. 31 -й семинар «Подводное и гипербарическое медицинское общество» . Тол. UHMS Публикация № 72 (WS-BH) 4-15-87. Подставка и гипербарическое медицинское общество .
- ^ Mackensen GB, McDonagh DL, Warner DS (март 2009 г.). «Периоперационная гипотермия: использование и терапевтические последствия». J. Neurotrauma . 26 (3): 342–58. doi : 10.1089/neu.2008.0596 . PMID 19231924 .
- ^ Jump up to: а беременный в Батлер П.Дж., Стивенсон Р. (1988). «Хеморецептор контроль частоты сердечных сокращений и поведения во время дайвинга в туфтированной утке ( Айтия Фулигула )» . Журнал физиологии . 397 : 63–80. doi : 10.1113/jphysiol.1988.sp016988 . PMC 1192112 . PMID 3137333 .
- ^ Гросс П.М., Уипп Б.Дж., Дэвидсон Дж.Т., Коял С.Н., Вассерман К. (1976). «Роль сонных тел в реакции сердечного ритма на дыхание удержания у человека». Журнал прикладной физиологии . 41 (3): 336–40. doi : 10.1152/jappl.1976.41.3.336 . PMID 965302 .
- ^ Heusser K, Dzamonja G, Tank J, Palada I, Valic Z, Bakovic D, Obad A, Ivancev V, Breskovic T, Deadrich A, Joyner MJ, Luft FC, Jordan J, Dujic Z (2009). «Сердечно -сосудистая регуляция во время апноэ у элитных дайверов» . Гипертония . 53 (4): 719–24. doi : 10.1161/hypertensionaha.108.127530 . PMID 192555361 .
- ^ Jump up to: а беременный в Коллиас Дж., Ван Дерер Д., Дорчак К.Дж., Гринлиф Дж. (Февраль 1976). «Физиологические реакции на погружение в воду у человека: сборник исследований» (PDF) . Технический меморандум НАСА X-3308 . Вашингтон, округ Колумбия: Национальная авиационная и космическая администрация . Получено 12 октября 2016 года .
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и Pendergast DR, Lundgren CE (1 января 2009 г.). «Подводная среда: сердечно -легочные, тепловые и энергетические требования». Журнал прикладной физиологии . 106 (1): 276–283. doi : 10.1152/japplphysiol.90984.2008 . ISSN 1522-1601 . PMID 19036887 . S2CID 2600072 .
- ^ Thornton SJ, Hochachka PW (2004). «Кислород и уплотнение дайвинга». Подставка Hyperb Med . 31 (1): 81–95. PMID 15233163 .
- ^ Jump up to: а беременный в Marabotti C, Scalzini A, Cialoni D, Passera M, L'abbate A, Bedini R (2009). «Изменения сердца, вызванные погружением и дайвинг-дыханием у людей». Журнал прикладной физиологии . 106 (1): 293–7. doi : 10.1152/japplphysiol.00126.2008 . HDL : 11382/302708 . PMID 18467547 .
- ^ Бакович Д., Этерович Д., Саратлия-Новакович З., Палада И., Валик З, Билопавлович Н., Дуджич З. (ноябрь 2005 г.). «Влияние сокращения селезенки человека на изменение количества циркулирующих клеток крови». Клиническая и экспериментальная фармакология и физиология . 32 (11): 944–51. doi : 10.1111/j.1440-1681.2005.04289.x . PMID 16405451 . S2CID 2329484 .
- ^ Alboni P, Alboni M, Gianfranchi L (2011). «Дайвинг -брадикардия: механизм защиты от гипоксического повреждения». Журнал сердечно -сосудистой медицины . 12 (6): 422–7. doi : 10.2459/jcm.0b013e3283444bcdc . PMID 21330930 . S2CID 21948366 .
- ^ Кэмпбелл Л., Гуден Б., Горовиц Дж. (1969). «Сердечно -сосудистые ответы на частичное и полное погружение в человека» . Журнал физиологии . 202 (1): 239–250. doi : 10.1113/jphysiol.1969.sp008807 . PMC 1351477 . PMID 5770894 .
- ^ Vega JL (2017-08-01). «Эдмунд Гудвин и первое описание дайвинговой брадикардии» . Журнал прикладной физиологии . 123 (2): 275–277. doi : 10.1152/japplphysiol.00221.2017 . ISSN 1522-1601 . PMID 28495845 .
