Гребешок

О значениях глаголов см. «Scalloping ». Чтобы узнать о картофельных гребешках, см. Картофельный пирог . Чтобы узнать о зубчатом картофеле, см. Гратен § Гратене из картофеля . Чтобы узнать о куске мяса, см. Эскалоп . Чтобы узнать о гребешковой моли, см. Rheumaptera undulata .

Не путать со Скаллионом .

Гребешок Временной диапазон:
Argopecten irradians , атлантический морской гребешок.
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Моллюска
Сорт:	Двустворчатые моллюски
Заказ:	пектиниды
Суперсемейство:	Пектиноиды
Семья:	пектиниды Уилкс , 1810 г.
Роды
Посмотреть текст
Синонимы
Комбениды

Гребешок ( / ˈ sk ɒ l ə p , ˈ sk æ l ə ə p / ) — общее название охватывающее различные виды морских двустворчатых моллюсков таксономического Pectinidae семейства , , гребешков. Однако общее название «гребешок» также иногда применяется к видам других близкородственных семейств внутри надсемейства Pectinoidea , которое также включает тернистые устрицы .

Гребешки — космополитическое семейство двустворчатых моллюсков, обитающее во всех океанах мира, но никогда в пресной воде. Это одна из очень немногих групп двустворчатых моллюсков, которые преимущественно «живут свободно», многие виды способны быстро плавать на короткие расстояния и даже мигрировать на некоторые расстояния по дну океана. Небольшое меньшинство видов гребешков во взрослом возрасте живет, прикрепившись к каменистому субстрату , в то время как другие в какой-то момент своей жизни прикрепляются к неподвижным или укоренившимся объектам, таким как морские водоросли, с помощью выделяемой ими нити, называемой биссальной нитью . Однако большинство видов живут лежа на песчаном грунте, и когда они чувствуют присутствие хищника, такого как морская звезда , они могут попытаться спастись, быстро, но беспорядочно плывя по воде, используя реактивное движение, создаваемое многократным схлопыванием их панцирей. . У гребешков хорошо развита нервная система, и в отличие от большинства других двустворчатых моллюсков все гребешки имеют кольцо из многочисленных простых глазков, расположенных по краю их тела. мантии .

Многие виды морских гребешков высоко ценятся как источник пищи, а некоторые из них выращиваются в аквакультуре . Слово «гребешок» также применяется к мясу этих двустворчатых моллюсков, приводящей мышце , которое продается как морепродукты . Ярко окрашенные, симметричные, веерообразные раковины гребешков с радиально и часто рифленым орнаментом ценятся коллекционерами раковин и с древних времен используются в качестве мотивов в искусстве, архитектуре и дизайне.

Из-за широкого распространения раковины морских гребешков часто встречаются на пляжах и часто имеют яркую окраску, что делает их популярным объектом коллекционирования среди любителей пляжного отдыха и отдыхающих. Ракушки также занимают важное место в массовой культуре.

Распространение и среда обитания

Гребешки населяют все океаны мира, при этом наибольшее количество видов обитает в Индо-Тихоокеанском регионе. Большинство видов обитают на относительно мелководье от линии отлива до 100 м, тогда как другие предпочитают гораздо более глубокие воды. Хотя некоторые виды живут только в очень узких условиях окружающей среды, большинство из них являются оппортунистическими и могут жить в самых разных условиях. Морских гребешков можно найти живущими внутри, на или под камнями, кораллами, щебнем, морской травой , водорослями , песком или грязью. Большинство гребешков начинают свою жизнь как молодые особи, прикрепившиеся к ним , - способность, которую некоторые сохраняют на протяжении всей жизни, в то время как другие вырастают в свободноживущих взрослых особей.

Анатомия и физиология

Во внутреннем расположении органов и систем семейства гребешков наблюдается очень мало изменений, и все нижеследующее можно применить к анатомии любого данного вида гребешков.

Ориентация

Анатомическая схема атлантического гребешка с удаленной левой (т. е. верхней) створкой; передний слева, задний справа

Раковина гребешка состоит из двух сторон или створок : левой и правой, разделенных плоскостью симметрии . Большинство видов гребешков опираются на правую створку, и, следовательно, эта створка часто глубже и округлее, чем левая (т. е. верхняя) створка, которая у многих видов фактически вогнутая. При ориентации шарнира двух створок вверх одна сторона соответствует морфологической передней или передней части животного, другая - задней или задней, шарнир - дорсальной или задне-верхней области, а нижняя соответствует вентральной или задней части. (как бы) нижняя часть/живот. Однако, поскольку многие раковины гребешков более или менее двусторонне симметричны («эквивалентные»), а также симметричны спереди и сзади («равносторонние»), определение того, в какую сторону «повернуто» данное животное, требует подробной информации о его створках.

Клапаны

Схема гребешка с двумя створками разного размера, расположенными в отложениях на дне океана: правая створка (показана внизу) намного глубже левой, что позволяет гребешку казаться менее заметным для хищников.

Модель раковины гребешка состоит из двух створок одинаковой формы с прямой шарнирной линией вдоль вершины, лишенных зубцов и образующих пару плоских крыльев или «ушей» (иногда называемых «ушными раковинами», хотя это также термин для обозначения двух камер). в его сердце) по обе стороны от его средней точки, особенность, которая уникальна и заметна у всех взрослых гребешков. Эти уши могут быть одинакового размера и формы, либо переднее ухо может быть несколько крупнее (заднее ухо никогда не бывает больше переднего, что является важным признаком для различения, какая створка какая). Как и почти у всех двустворчатых моллюсков, серия линий и/или годичных колец начинается в центре шарнира, в месте, называемом « клювом », окруженном обычно приподнятой областью, называемой « макушкой ». Эти годичные кольца увеличиваются в размерах вниз, пока не достигают изогнутого вентрального края раковины. Раковины большинства гребешков имеют обтекаемую форму, чтобы облегчить движение во время плавания на определенном этапе их жизненного цикла, а также обеспечивают защиту от хищников. Гребешки с ребристыми створками имеют преимущество архитектурной прочности, обеспечиваемой этими гребнями, называемыми «ребрами», хотя ребра несколько дороги по весу и массе. Уникальной особенностью семейства гребешков является наличие в какой-то момент жизненного цикла животного отличительной и таксономически важной особенности раковины — гребешковой структуры, называемой гребень расположен на переднем крае правой створки рядом с биссальной вырезкой створки. Хотя многие гребешки теряют эту особенность, когда становятся взрослыми, свободно плавающими, у всех гребешков в какой-то момент жизни есть гребешок, и ни у одного другого двустворчатого моллюска нет аналогичной особенности раковины. Ктенолий встречается только у современных гребешков; оба предполагаемых предка современных гребешков, энтолииды и авикулопектиниды, им не обладали.

Мышечная система

Живой открытый гребешок, демонстрирующий внутреннюю анатомию: бледно-оранжевая круглая часть — приводящая мышца; более темная оранжевая изогнутая часть — это «коралл», кулинарный термин, обозначающий завязь или икру .

Как и настоящие устрицы (семейство Ostreidae ), гребешки имеют единственную центральную приводящую мышцу, поэтому на внутренней стороне их раковин имеется характерный центральный рубец, обозначающий место прикрепления этой мышцы. Приводящая мышца гребешков крупнее и развитее, чем у устриц , поскольку гребешки — активные пловцы; Известно, что некоторые виды гребешков массово перемещаются из одного района в другой. У гребешков форма раковины имеет тенденцию быть очень правильной и обычно используется как архетипическая форма морской ракушки .

Приводящие мышцы

Приводящие мышцы гребешка. а: фото в живом гребешке. б: после удаления органов и тканей.

Гребешки обладают быстрыми ( полосатыми ) и медленными ( гладкими ) приводящими мышцами , имеющими различное строение и сократительные свойства. Эти мышцы плотно прилегают друг к другу, но разделены листком соединительной ткани. Поперечно-полосатая приводящая мышца сокращается очень быстро при плавании, тогда как гладкая захватывающая приводящая мышца не имеет полосатости и сокращается в течение длительного времени, удерживая раковину закрытой с небольшими затратами энергии.

Пищеварительная система

Гребешки являются фильтраторами и питаются планктоном . В отличие от многих других двустворчатых моллюсков, у них отсутствуют сифоны . Вода проходит через фильтрующую структуру, где частицы пищи задерживаются в слизи. Затем реснички на структуре перемещают пищу ко рту. Затем пища переваривается в пищеварительной железе — органе, который иногда ошибочно называют «печенью», который охватывает часть пищевода, кишечника и весь желудок. Отходы проходят через кишечник (конец которого, как и у многих моллюсков, входит и выходит из сердца животного) и выходят через задний проход.

Нервная система

Нейронная карта гигантского гребешка

Как и у всех двустворчатых моллюсков, у гребешков нет настоящего мозга. Вместо этого их нервная система контролируется тремя парными ганглиями, расположенными в различных точках анатомии: церебральными или цереброплевральными ганглиями, педальными ганглиями и висцеральными или париетовисцеральными ганглиями. Все желтоватые. Висцеральные ганглии, безусловно, являются самыми крупными и обширными из трех и представляют собой почти сросшуюся массу вблизи центра животного — пропорционально, это самые большие и сложные наборы ганглиев среди всех современных двустворчатых моллюсков. От него расходятся все нервы, соединяющие висцеральные ганглии с околопаллиальным нервным кольцом, которое огибает мантию и соединяется со всеми щупальцами и глазами гребешка. Это нервное кольцо настолько хорошо развито, что у некоторых видов его можно с полным основанием считать дополнительным ганглием. Висцеральные ганглии также являются источником жаберных нервов, которые контролируют жабры гребешка. Мозговые ганглии являются следующей по величине группой ганглиев и расположены отдельно друг от друга на значительном расстоянии дорсальнее висцеральных ганглиев. Они прикрепляются к висцеральным ганглиям длинными церебрально-висцеральными связками, а друг к другу через церебральную спайку, которая проходит дугой дорсально вокруг пищевода. Мозговые ганглии контролируют рот гребешка через пальпальные нервы и соединяются со статоцистами , которые помогают животному определять свое положение в окружающей среде. Они соединены с педальными ганглиями короткими мозгопедальными связками. Педальные ганглии хотя и не срослись, но расположены очень близко друг к другу вблизи средней линии. От педальных ганглиев гребешок отходит педальные нервы, которые контролируют движение и ощущения его маленькой мускулистой стопы.

Зрение

Крупные планы переливающихся голубых глаз заливного гребешка Argopecten irradians.

Гребешки имеют большое количество (до 200) мелких (около 1 мм) глаз, расположенных по краю спины. Эти глаза представляют собой особую инновацию среди моллюсков: в их основе лежит вогнутое параболическое зеркало из кристаллов гуанина для фокусировки и ретроотражения света вместо хрусталика, как у многих других типов глаз. Кроме того, их глаза обладают двухслойной сетчаткой: внешняя сетчатка сильнее всего реагирует на свет, а внутренняя — на внезапную темноту. Хотя эти глаза не способны различать формы с высокой точностью, комбинированная чувствительность обеих сетчаток к свету, попадающему в глаз, и свету, отраженному от зеркала, обеспечивает гребешкам исключительную четкость контраста, а также способность обнаруживать изменяющиеся закономерности света и движения. . Морские гребешки в первую очередь полагаются на свои глаза как на систему «раннего предупреждения» об обнаружении угроз, сканируя вокруг себя движение и тени, которые потенциально могут указывать на хищников. Кроме того, некоторые гребешки меняют свое плавательное или пищевое поведение в зависимости от мутности или прозрачности воды, обнаруживая движение твердых частиц в толще воды.

Передвижение

Вид сверху на гребешка, совершающего зигзагообразное плавание.

Вид сверху на гребешка, совершающего однонаправленное прыжковое движение.

Гребешки в основном свободноживущие и активные животные, в отличие от подавляющего большинства двустворчатых моллюсков, которые в основном малоподвижны и ведут инфаунальный образ жизни. Считается, что все гребешки начинаются с биссуса , который прикрепляет их к какой-либо форме субстрата, например, к угре, когда они очень молодые. Большинство видов теряют биссус по мере роста. Очень немногие виды прикрепляются к твердому субстрату (например, Chlamys Distorta и Hinnites multirigosus ).

Однако большинство гребешков живут свободно и могут плавать с кратковременными скачками скорости, спасаясь от хищников (в основном от морских звезд ), быстро открывая и закрывая свои створки. Действительно, все в их характерной форме раковины – ее симметрия, узость, гладкая и/или рифленая поверхность, небольшой гибкий шарнир, мощная приводящая мышца и непрерывный и равномерно изогнутый край – облегчает такую ​​деятельность. Часто они делают это за несколько секунд, прежде чем полностью закрыть раковину и погрузиться обратно на дно окружающей среды. Гребешки способны перемещаться через толщу воды либо вперед, либо вентрально (это называется плаванием), всасывая воду через пространство между их клапанами, область, называемую щелью, и выбрасывая ее через небольшие отверстия рядом с шарнирной линией, называемые выдыхательными отверстиями, или назад. /дорсально (называемый прыжком), выбрасывая воду тем же путем, которым она пришла (т.е. вентрально). Прыгающий гребешок обычно приземляется на морское дно между каждым сокращением своих створок, тогда как плавающий гребешок остается в толще воды на протяжении большей части или всех своих сокращений и преодолевает гораздо большее расстояние (хотя и редко на высоте более 1 м). морское дно и редко на расстоянии более 5 м). И прыжковые, и плавательные движения очень энергозатратны, и большинство гребешков не могут выполнить более четырех-пяти раз подряд, прежде чем полностью утомятся и потребуют нескольких часов отдыха. Если плывущий гребешок приземлится на левый бок, он способен перевернуться на правый бок с помощью аналогичного хлопающего движения по раковине, называемого рефлексом выпрямления. Ходят слухи, что так называемые поющие гребешки издают слышимый тихий хлопающий звук, взмахивая раковинами под водой (хотя происходит это или нет, остается предметом споров). Другие гребешки могут вытягивать ногу между створками и, сокращая мышцы стопы, зарываться в песок.

Мобильность и поведение

Гребешок плавает, медленно раскрывая две свои половинки, а затем быстро закрывая их. Это успешный метод плавания, поскольку сила инерции окружающей воды преобладает над силой вязкости . Как показывает теорема о гребешке , в среде с низким числом Рейнольдса гребешок будет колебаться только на месте.

Смотрите также: Теорема Гребешка

Большинство видов семейства гребешков являются свободноживущими и активными пловцами, продвигаясь по воде с помощью приводящих мышц, открывая и закрывая свои раковины. Плавание происходит за счет хлопания клапанов для забора воды. При закрытии клапанов вода с большой силой выталкивает воду рядом с шарниром через велум, похожую на занавес складку мантии, которая направляет выброс воды вокруг шарнира. Гребешки плывут в направлении открытия створки, если только парус не приводит к резкому изменению направления курса.

Другие виды гребешков можно встретить на дне океана, прикрепляясь к предметам с помощью биссальных нитей. Биссальные нити — это прочные шелковистые волокна, отходящие от мускулистой стопы и используемые для прикрепления к твердой опоре, например камню. Некоторых также можно найти на дне океана, они передвигаются с выдвижной ногой между створками или зарываются в песок, вытягивая и втягивая ступни. Гребешки очень чувствительны к теням, вибрациям, движению воды и химическим раздражителям. Все они обладают серией из 100 голубых глаз, расположенных по краю мантии их верхних и нижних створок, которые могут различать свет и тьму. Они служат жизненно важным защитным механизмом, позволяющим избежать хищников. Хотя их глаза довольно слабы, они могут обнаруживать окружающее движение и принимать меры предосторожности в присутствии хищников, чаще всего морских звезд, крабов и улиток. Физиологическая подготовленность и физическая нагрузка гребешков с возрастом снижаются из-за снижения клеточной и особенно митохондриальной функции. тем самым увеличивая риск поимки и снижая показатели выживаемости. У пожилых людей наблюдается более низкая объемная плотность митохондрий и аэробная способность, а также снижение анаэробной способности, обусловленное количеством гликогена, хранящегося в мышечной ткани. Факторы окружающей среды, такие как изменения параметров окислительного стресса, могут подавлять рост и развитие гребешков.

Было доказано, что сезонные изменения температуры и доступности пищи влияют на метаболические возможности мышц. Свойства митохондрий фазной приводящей мышцы Euvola ziczac существенно различались в течение годового репродуктивного цикла. Летние гребешки в мае имеют более низкую максимальную окислительную способность и окисление субстрата, чем в любое другое время года. Это явление связано с более низким уровнем белка в приводящих мышцах.

Жизненный цикл и рост

Жизненный цикл гигантского гребешка Йессо, найденного к северу от Японии

Семейство гребешков необычно тем, что некоторые члены семейства раздельнополы (самцы и самки разделены), в то время как другие одновременно являются гермафродитами (оба пола в одной и той же особи), а некоторые являются протоандрическими гермафродитами (самцы в молодом возрасте затем переходят в самок). ). У самок гребешков икра красная , а у самцов — белая. В период спаривания сперматозоиды и яйцеклетки свободно выпускаются в воду, а оплодотворенные яйцеклетки опускаются на дно. Через несколько недель незрелые гребешки вылупляются, и личинки, миниатюрные прозрачные версии взрослых особей, называемые «плевками», дрейфуют в планктоне, пока снова не оседают на дно (событие, называемое спатом), чтобы расти, обычно прикрепляясь с помощью биссальных нитей. Некоторые гребешки, такие как атлантический морской гребешок Argopecten irradians , недолговечны, тогда как другие могут жить 20 и более лет. Возраст часто можно определить по кольцам — концентрическим кольцам их раковин.

Многие гребешки являются гермафродитами (имеющими одновременно женские и мужские органы), меняющими пол на протяжении всей жизни, а другие существуют как раздельнополые виды, имеющие определенный пол. При этом самцы отличаются белыми семенниками с икрой, а самки - оранжевыми яичниками с икрой. В возрасте двух лет они обычно становятся сексуально активными, но не вносят существенного вклада в яйценоскость до четырех лет. Процесс размножения происходит извне путем нереста, при котором икра и сперма выбрасываются в воду. Нерест обычно происходит в конце лета и начале осени; Весенний нерест может также происходить в Срединно-Атлантическом заливе . Самки гребешков отличаются высокой плодовитостью, способны откладывать сотни миллионов икринок в год.

После оплодотворения яйцеклетка становится планктоном, представляющим собой совокупность микроорганизмов, которые в изобилии дрейфуют в пресной или соленой воде. Личинки остаются в толще воды от четырех до семи недель, а затем рассеиваются на дне океана, где прикрепляются к объектам через нити биссуса. Биссус в конечном итоге теряется по мере взросления, превращая почти все виды гребешков в свободноплавающих. Быстрый рост происходит в течение первых нескольких лет, с увеличением высоты панциря на 50–80 % и увеличением массы мяса в четыре раза, а товарного размера достигают примерно в возрасте четырех–пяти лет. Известно, что продолжительность жизни некоторых гребешков превышает 20 лет.

Экология

Известно, что гребешки вирусами , бактериями , микроводорослями гетероконтов инфицируются и динофлагеллятами .

мутуализм

Некоторые гребешки, в том числе Chlamys hastata , часто несут на своих раковинах эпибионтов, таких как губки и ракушки. Отношения губки с гребешком характеризуются как форма мутуализма, поскольку губка обеспечивает защиту, препятствуя прилипанию хищных трубчатых ножек морской звезды. маскирует Chlamys hastata от хищников, или образует физический барьер вокруг биссальных отверстий, не позволяющий морским звездам проникнуть в свои пищеварительные оболочки. Губковая корка защищает C. hastata от поселения личинок ракушек, служа защитой от эпибионтов, повышающих восприимчивость к хищникам. Таким образом, заселение личинок усоногих раков чаще происходит на раковинах без губок, чем на раковинах, покрытых губками.

Фактически, корка ракушек отрицательно влияет на плавание C. hastata . Те, кто плавает с налетом из ракушек, требуют больше энергии и демонстрируют заметную разницу в анаэробных расходах энергии, чем те, у кого нет налета. В отсутствие корки ракушек отдельные гребешки плавают значительно дольше, путешествуют дальше и достигают большей высоты.

Таксономия и филогения

Этимология

Название семейства Pectinidae, основанное на названии типового рода Pecten , происходит от латинского pecten , означающего гребешок , в связи с гребенчатой ​​структурой раковины, расположенной рядом с биссальной выемкой.

Филогения

Ископаемый гребешок Chlamys с инкрустациями; Никосийская свита ( плиоцен ) Кипра

Ископаемая история гребешков богата видами и экземплярами. Самые ранние известные записи о настоящих гребешках (с гребешком) относятся к триасовому периоду , более 200 миллионов лет назад. Самые ранние виды были разделены на две группы: одна имела почти гладкую внешность: Pleuronectis von Schlotheim, 1820, а другая имела радиальные ребра или ребрышки и ушки: Praechlamys Allasinaz, 1972. Записи окаменелостей также указывают на то, что численность видов Pectinidae со временем сильно менялась; Pectinidae были самым разнообразным семейством двустворчатых моллюсков в мезозойскую эру , но к концу мелового периода группа почти полностью исчезла . Выжившие быстро видоизменились в третичный период . Было введено около 7000 названий видов и подвидов как ископаемых, так и современных Pectinidae.

Кладограмма . основана на молекулярной филогении с использованием митохондриальных (12S, 16S) и ядерных (18S, 28S и H3) генных маркеров Ярона Малковски и Аннет Клуссманн-Колб в 2012 году

Птериоморфия	(ок. 247 млн ​​лет назад) Pectinidae Палиолина (частично) Palliolinae (частично) и камптонектин Хламидины (70 млн лет назад) Гребень Флексопекты ) (247 млн ​​лет назад Limidae (файловые оболочки) другие птериоморфии ( устрицы , мидии )

Таксономическая структура

Гребешки — семейство Pectinidae, морские двустворчатые моллюски надсемейства Pectinoidea . Другие семейства этого же надсемейства имеют несколько схожую общую форму раковины, а некоторые виды в некоторых родственных семействах также обычно называют «гребешками» (например, Propeamussiidae , стеклянные гребешки).

Семейство Pectinidae — наиболее разнообразное из пектиноидов современных океанов. Это одно из крупнейших семейств морских двустворчатых моллюсков, насчитывающее более 300 современных видов 60 родов. Его происхождение относится к среднему триасу, примерно 240 миллионов лет назад; с точки зрения разнообразия, это процветающая семья и по сей день.

Эволюция с самого начала привела к созданию успешной и разнообразной группы: пектиниды присутствуют в морях мира, в различных средах - от приливной зоны до хадальных глубин. Pectinidae играют чрезвычайно важную роль во многих донных сообществах и демонстрируют широкий диапазон форм, размеров, скульптуры и культур раковин.

Рейнс и Поппе перечислено около 900 видовых названий гребешков, но большинство из них считаются либо сомнительными, либо недействительными. Рейнс и Поппе упомянули более 50 родов, около 250 видов и подвидов . Хотя виды, как правило, хорошо очерчены, их отнесение к подсемействам и родам иногда двусмысленно, а информация о филогении и взаимоотношениях видов минимальна, не в последнюю очередь потому, что большая часть работ основана только на морфологии взрослых особей .

Самые ранние и наиболее полные таксономические методы этого семейства были основаны на макроскопических морфологических характеристиках раковин взрослых особей и представляют собой широко расходящиеся схемы классификации. Некоторый уровень таксономической стабильности был достигнут, когда исследования Уоллера в 1986, 1991 и 1993 годах пришли к выводу об эволюционных отношениях между таксонами пектинид на основе гипотетических морфологических синапоморфий, чего не смогли сделать предыдущие системы классификации пектинид. Он создал три подсемейства Pectinidae: Camptonectinidae, Chlamydinae и Pectininae.

Структура его филогении показывает, что повторяющиеся состояния образа жизни возникают в результате эволюционной конвергенции и параллелизма. Исследования показали, что семейство Pectinidae является монофилетическим и происходит от одного общего предка. Прямыми предками пектинид были гребешкообразные двустворчатые моллюски семейства Entoliidae. У энтолиид были ушные раковины и биссальная выемка только в молодости, но у них не было гребня - гребневидного расположения по краям биссальной выемки у Pectinidae. Гребень является определяющей особенностью современного семейства Pectinidae и характеристикой, которая развилась внутри этой линии.

В статье 2008 года Пуследник и др. выявили значительную конвергенцию морфологии раковин у подмножества видов планирующих Pectinidae, что позволяет предположить, что итеративная морфологическая эволюция может быть более распространена в этом семействе, чем считалось ранее.

Был предпринят ряд попыток провести филогенетические исследования. Только трое оценили более десяти видов. и только одна включала несколько внешних групп. Почти во всех предыдущих молекулярных анализах Pectinidae использовались только митохондриальные данные. Филогении, основанные только на данных о митохондриальных последовательностях, не всегда дают точную оценку древа видов. Сложные факторы могут возникнуть из-за наличия генетических полиморфизмов у предковых видов и, как следствие, сортировки линий.

В молекулярной филогении двустворчатых моллюсков и Spondylidae, и Propeamussiidae были признаны сестрами Pectinidae.

Список подсемейств и родов

Прицветник стандартный

Тигровый гребешок Ламарка, 1819 г. , музейные экземпляры

В семействе Pectinidae признаны следующие:

• Подсемейство Camptonectinae Habe, 1977 г.
  • Камтонектес Агассис, 1864 г.
  • Циклопектеновая последовательность , 1877 г.
  • Делектопектен Стюарт, 1920 год.
  • Гиалопектен А. Э. Веррилл, 1897 г.
  • Псевдогинниты Дейкстра, 1989 г.
  • Синепектен Шам, 2006 г.
• Подсемейство Palliolinae Korbkov в Эберзине, 1960 г.
  • Племя Адамуссиини Хабе , 1977 год.
    • Адамус Тиле, 1934 год.
    • Antarctipecten Beu & Taviani, 2013 †
    • Дуплипектен Марвик, 1928 †
    • Лентипектен Марвик, 1928 †
    • Леоклунипектен Беу и Тавиани, 2013 †
    • Рутипектен Беу и Тавиани, 2013 †
  • Племя Eburneopectinini Т. Р. Уоллер, 2006 †
    • Эбурнеопектен Конрад, 1865 †
  • Племя Mesopeplini Т. Р. Уоллер, 2006 г.
    • Капарахламис Борехам, 1965 †
    • Мезопеллюм Иредейл, 1929 г.
    • Фиалопектен Марвик, 1928 †
    • Сектипектен Марвик, 1928 †
    • Товаипектен Беу, 1995 †
  • Племя Паллиолини Уоллер, 1993 г.
    • Карнекампия HP Вагнер, 1988 г.
    • Лиссочламис Сакко, 1897 г.
    • Паллиолум Монтеросато , 1884 г.
    • Плакопектен Веррилл , 1897 г.
    • Псевдамуссиум Мёрх, 1853 г.
  • Племя Серрипектинини Т. Р. Уоллер, 2006 †
    • Янупектен Марвик, 1928 †
    • Серрипектен Марвик, 1928 †
• Подсемейство Pectininae.
  • Племя Aequipectinini Ф. Нордсик, 1969 г.
    • Экипектен П. Фишер, 1886 г.
    • Аргопектен Монтеросато, 1889 г.
    • Криппектен Далл, Барч и Редер, 1938 г.
    • Флексопектен Сакко, 1897 г.
    • Хаумеа Далл, Барч и Редер, 1938 год.
    • Лептопектен Веррилл, 1897 г.
    • Волахламис Иредейл, 1939 год.
  • Племя развлечений Райдвуд , 1903 год.
    • Амузиум Рёдинг, 1798 г.
    • Дентамуссиум Дейкстра, 1990 г.
    • Эувола Далл, 1898 г.
    • Леопектен Масуда, 1971 год.
    • Илиструм Минхардт и Алехандрино, 2014 г.
  • Племя австрохламидини Джонкерс, 2003 г.
    • Аустрохламис Джонкерс, 2003 г.
  • Племя Декатопектинини Уоллер, 1986 г.
    • Ангипектен Далл , Барч и Редер, 1938 г.
    • Антиллипектен Т. Р. Уоллер, 2011 г.
    • Брактехламис Иредейл , 1939 г.
    • Декатопектен Рюппель в GB Sowerby II, 1839 г.
    • Эксельихламис Иредейл , 1939 год.
    • Глорихламис Дейкстра, 1991 г.
    • Глорипаллиум Иредейл , 1939 год.
    • Юкстамузиум Иредейл , 1939 год.
    • Лиропектен Конрад, 1862 г.
    • Мирапектен Далл , Барч и Редер, 1938 г.
    • Нодипектен Далл, 1898 г.
  • Племя Пектинини Уилкс, 1810 г.
    • Аннахламис Иредейл, 1939 год.
    • † Fascipecten Freneix, Karache & Salvat, 1971 г.
    • † Гигантопектен Роверето, 1899 г.
    • Миннивола Иредейл , 1939 год.
    • † Оопектен Сакко, 1897 г.
    • † Оппенгеймопектен Теппнер, 1922 г.
    • Пектен Мюллер , 1776 г.
    • Серратовола Хабе, 1951 год.
• Подсемейство Pedinae Bronn, 1862 г.
  • Племя Хламидини фон Теппнер, 1922 г.
    • Австрогинниты Бью и Дарра, 2001 г. †
    • Азумапектен Хабе, 1977 г.
    • Чесапектен Уорд и Блэквелдер, 1975 †
    • Хламис Рёдинг , 1798 г.
    • Чокекения Сантелли и дель Рио, 2018 †
    • Ккараосиппур Сантелли и дель Рио, 2019 †
    • Компликахламис Иредейл, 1939 г.
    • Коралихламис Иредейл , 1939 год.
    • Дитотенхосен Сантелли и дель Рио, 2019 †
    • Экихламис Иредейл , 1929 год.
    • Гемипектен А. Адамс и Рив, 1849 г.
    • Почитание хиннитов , 1821 г.
    • Лаевичламыс Уоллер, 1993 г.
    • Манупектен Монтеросато , 1872 г.
    • Мойрехламис Сантелли и дель Рио, 2018 †
    • Нотохламис Коттон, 1930 год.
    • Паскахинниты Дейкстра и Рейнс, 1999 г.
    • Пиксиехламис Сантелли и дель Рио, 2018 †
    • Праехламис Алласиназ, 1972 †
    • Скэочламис Иредейл , 1929 год.
    • Semipallium Jousseume в Лами, 1928 год.
    • Свифтопектен Хертлейн, 1936 год.
    • Талокламис Иредейл, 1929 год.
    • Веприхламис Иредейл, 1929 г.
    • Ябепектен Масуда, 1963 †
    • Зигохламис Иеринг, 1907 год.
  • Племя Крассадомини Уоллер, 1993 год.
    • Карибахламис Уоллер, 1993 год.
    • Крассадома Бернар, 1986 г.
  • Племя Фортипектинини Масуда, 1963 год.
    • Фортипектен Ябэ и Хатай, 1940 †
    • Kotorapecten Masuda, 1962 †
    • Масудапектен Акияма, 1962 †
    • Мизухопектен Масуда, 1963 год.
    • Ниппонопектен Масуда, 1962 †
    • Патинопектен Далл, 1898 г.
  • Племя Мимахламидини Уоллер, 1993 г.
    • Мимахламис Иредейл, 1929 год.
    • Спатокламис Уоллер, 1993 г.
  • Племя Педини Бронн, 1862 г.
    • Педум Брюгьер, 1792 г.
• Подсемейство неопределенного происхождения.
  • Агерхламис Дамбореня, 1993 †
  • Атлопектен Марвик, 1928 †
  • Кампточламис Аркелл, 1930 †
  • Индопектен Дуглас, 1929 †
  • Хоргехламис дель Рио, 2004 г. †
  • Ламеллипектен Дейкстра и Маэстрати, 2010 г.
  • Линдапектен Петух, 1995 г.
  • Микстипектен Марвик, 1928 †
  • Псевдопектен Бэйль, 1878 г. †

Жемчужные сети используются для выращивания плевы молоди в аквакультуре гребешка

Морепродуктовая промышленность

Аквакультура

Основная статья: Аквакультура гребешка

Дикое рыболовство

Самый крупный промысел дикого гребешка приходится на атлантического морского гребешка ( Placopecten magellanicus ), обитающего у северо-востока США и восточной Канады. Добывают гребешки с помощью гребешковых земснарядов или донных тралов. Большая часть остального мирового производства морских гребешков приходится на Японию (дикие, улучшенные и аквакультурные) и Китай (в основном культивируемые атлантические морские гребешки).

В проливе Д'Антрекасто на юге Тасмании дноуглубительные работы были запрещены в 1969 году, и с тех пор дайверы ловят их в этом районе. Попытки использовать освещенные горшки для привлечения омаров и крабов привели к открытию, что они эффективны в привлечении гребешков.

Устойчивое развитие

Вылов гребешка в Новой Зеландии сократился с вылова 1246 тонн в 1975 году до 41 тонны в 1980 году, после чего правительство распорядилось закрыть промысел. Посев в 1980-е годы помог ему восстановиться, а уловы в 1990-е годы составили 684 тонны. Район Тасманового залива был закрыт для коммерческого промысла гребешка с 2009 по 2011 год из-за снижения его численности. В 2015 году коммерческий улов упал до 22 тонн, и промысел снова закрыли. Основными причинами снижения, по-видимому, являются рыболовство, климатические воздействия, болезни, загрязняющие вещества и сток наносов в результате сельского и лесного хозяйства. Forest и Bird назвали гребешки «худшим выбором» в своем «Лучшем справочнике по рыбам» для экологически чистых видов морепродуктов.

На восточном побережье Соединенных Штатов за последние 100 лет популяция заливных гребешков значительно сократилась из-за нескольких факторов, но, вероятно, в основном из-за сокращения морских трав (к которым прикрепляются брызги заливных гребешков), вызванного усилением прибрежного освоения и сопутствующий сток питательных веществ. Другим возможным фактором является сокращение численности акул из-за чрезмерного вылова рыбы. Различные виды акул питались скатами , которые являются основным хищником заливных гребешков. Поскольку популяция акул сократилась (а этот высший хищник в некоторых местах почти исчез), скаты получили возможность свободно питаться гребешками, что значительно уменьшило их численность. Напротив, атлантический морской гребешок ( Placopecten magellanicus ) находится на исторически высоком уровне численности после восстановления после чрезмерного вылова рыбы.

В качестве еды

Гребешки карамелизируются в топленом масле на очень горячей сковороде.

Гребешки с винным соусом

Для гребешков характерно сочетание двух вкусов и текстур в одной раковине: мясо, называемое «гребешок», твердое и белое, и икра, называемая «коралл», мягкая и часто ярко окрашенная в красновато-оранжевый цвет. Иногда на рынках продаются уже приготовленные в панцире гребешки, в которых осталось только мясо. За пределами США гребешок часто продается целиком. Они доступны как с кораллами, так и без них в Великобритании и Австралии.

Гребешки без каких-либо добавок называются «сухими», а гребешки, обработанные триполифосфатом натрия (STPP), называются «мокрыми». STPP заставляет гребешки впитывать влагу перед процессом замораживания, тем самым увеличивая их вес. Процесс заморозки занимает около двух дней.

Во французской кухне гребешки часто быстро готовят на горячей сковороде, смазанной маслом, иногда с кальвадосом и подают со сливками из лука-порея или готовят в соусе из белого вина. В галицкой кухне гребешки запекают с сухарями, ветчиной и луком. В японской кухне гребешки можно подавать в супе или готовить в виде сашими или суши . В суши-баре хотатэгай — это традиционный гребешок с рисом, и, хотя кайбашира может называться гребешком, его более широко используют для включения других видов моллюсков с округлой мякотью (приводящая мышца), таких как Атрина (帶子), известен сушеный гребешок. в кантонской китайской кухне как конпой . Копченые гребешки иногда подают в качестве закуски или используют как ингредиент при приготовлении различных блюд и закусок.

Гребешки дали свое название кулинарному термину «гребешок», который первоначально относился к морепродуктам, залитым сливками и подаваемым в горячем виде в панцире. Сегодня это означает запеканку со сливками, такую ​​​​как картофель с зубчиками , которая вообще не содержит морепродуктов.

• 
  Мясо приводящих мышц гигантского гребешка (семь белых круглых кусочков) с большой креветкой
• 
  Сушеные гребешки, также известные как конпой.
• 
  Тайваньские гребешки на пару
• 
  Гребешок жарят на гриле рядом с сосисками в Японии
• 
  Жареные гребешки на палочке, подаются с рисом
• 
  Обжаренные гребешки

Жемчуг

Жемчужный гребешок

Из гребешков иногда получается жемчуг , хотя жемчуг гребешка не имеет накопления полупрозрачных слоев или «перламутра», которые придают жемчугу перьевых устриц жемчужину , и обычно лишен блеска и переливчатости . Они могут быть тусклыми, маленькими и разного цвета, но встречаются исключения, которые ценятся за их эстетические качества.

Символика ракушки

Святой Иаков Карло Кривелли , ок. 1480 г.

Раковина Святого Иакова

См. Также: Путь Сантьяго § Символ гребешка

Щит с символом Святого Иакова Великого, Церковь Доброго Пастыря (Роузмонт, Пенсильвания)

Раковина гребешка является традиционной эмблемой Святого Иакова Великого и пользуется популярностью среди паломников, путешествующих по Пути Святого Иакова ( Камино де Сантьяго ). Средневековые христиане собирали раковину морского гребешка в Компостеле как свидетельство того, что они совершили путешествие. Ассоциацию Святого Иакова с гребешком, скорее всего, можно проследить до легенды о том, что апостол однажды спас рыцаря, покрытого гребешками. Альтернативная версия легенды гласит, что останки святого Иакова перевозили в Галисию (Испания) из Иерусалима . свадьба дочери королевы Лупы . Когда корабль приближался к берегу, на берегу проходила Молодой конюх ехал верхом, и, увидев приближение корабля, его лошадь испугалась, и конь и всадник бросились в море. Благодаря чудесному вмешательству конь и всадник вышли из воды живыми, покрытыми ракушками.

Действительно, по-французски сам моллюск – а также популярное его приготовление в сливочном соусе – называется кокиль Сен-Жак . По-немецки это Jakobsmuscheln – буквально «моллюск Джеймса». Любопытно, что линнеевское название Pecten jacobeus дано средиземноморскому гребешку, а эндемичный для Галисии гребешок называется Pecten maximus из-за его большего размера. Раковина гребешка представлена ​​в убранстве церквей имени Святого Иакова, например, в церкви Святого Иакова в Сиднее , где она появляется в ряде мест, в том числе в мозаиках на полу алтаря .

Когда речь идет о Сент-Джеймсе, клапан раковины с гребешком отображается с выпуклой внешней поверхностью. Напротив, когда ракушка относится к богине Венере (см. ниже), она отображается с видимой вогнутой внутренней поверхностью.

Ископаемое топливо

Компанию Shell , одну из крупнейших компаний мира, представляет гребешок.

Значок

Раковина гребешка на гербе Германии

Символ раковины гребешка проник в геральдику как знак паломников в Компостелу, хотя позже он стал символом паломничества в целом. сэра Уинстона Черчилля и леди Дианы Семья Спенсеров , семейный герб включает в себя гребешок, а также обоих сыновей Дианы , принца Уильяма и принца Гарри личные гербы ; также Папы Бенедикта XVI на личном гербе есть гребешок; другим примером является фамилия Уилмот , а также фамилия Джона Уэсли (в результате раковина гребешка используется как эмблема методизма ). Однако обвинения в геральдике не всегда имеют неизменное символическое значение, и бывают случаи, когда ни один член семьи не совершал паломничества, а появление гребешка - это просто игра слов над именем оруженосца ( как в случай Жака Кера ) или по другим причинам. В 1988 году штат Нью-Йорк в США выбрал заливного гребешка ( Argopecten irradians ) в качестве своего панциря штата .

Символ плодородия

Афродита Анадиомена из Амисоса , I век до н. э. — I век нашей эры.

На протяжении всей древности гребешки и другие шарнирные раковины символизировали женское начало. Внешне раковина может символизировать защитное и питающее начало, а внутри - «жизненную силу, дремлющую внутри Земли». эмблема вульвы .

Многие изображения Венеры , римской богини любви и плодородия, включали в себя раковину гребешка, чтобы идентифицировать ее. Это очевидно в Боттичелли классической картине XV века «Рождение Венеры» .

Одна из легенд о Пути Святого Иакова гласит, что этот маршрут рассматривался как паломничество плодородия, предпринимаемое, когда молодая пара хотела родить потомство. Считается, что раковина гребешка изначально носилась язычниками как символ плодородия.

Другие интерпретации

С другой стороны, гребешок напоминает заходящее солнце, которое было центром дохристианских кельтских ритуалов в этом районе. А именно, дохристианские корни Пути Святого Иакова заключались в кельтском смертельном путешествии на запад, к заходящему солнцу, заканчивающемся на Краю Света ( Финистерра ) на «Береге Смерти» ( Коста да Морте ) и «Море Тьмы» (то есть Бездна Смерти, Mare Tenebrosum , на латыни Атлантический океан, названный в честь умирающей цивилизации Атлантиды).

Современное искусство

Большая скульптура Мэгги Хэмблинг под названием «Морской гребешок» , установленная в 2003 году на пляже в Олдебурге , Англия.

На пляже в Олдебурге , графство Саффолк, Англия, можно увидеть Мэгги Хэмблинг стальную скульптуру « Морской гребешок» , установленную в 2003 году как памятник композитору Бенджамину Бриттену , который долгое время был связан с городом.

Зубчатая форма

Зубчатые края фарфоровой корзины.

Термин «фестончатый» используется для обозначения декоративного рисунка, напоминающего волнистую поверхность фестона, который используется по краям мебели, тканей и других предметов.

См. также

• Портал животных

Общая библиография

• Доре, Ян (29 июня 2013 г.). Руководство для покупателя новых свежих морепродуктов: руководство для дистрибьюторов, ресторанов и розничных продавцов . Бостон, Массачусетс: Springer Science & Business Media . п. 152. ИСБН  978-1-4757-5990-7 .
• Дрю, Гилман Артур (1906), Анатомия повадок и эмбриология гигантского гребешка: (Pecten Tenuicostatus, Mighels) , Ороно, Мэн, стр. 10-11. 5–6 {{citation}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
• Данфорд, Мартин; Ли, Фил (13 сентября 2012 г.). Приблизительный путеводитель по Норфолку и Саффолку . Грубые гиды. п. 486. ИСБН  978-1-4053-9037-8 .
• Фонтана, Дэвид (1994). Тайный язык символов: визуальный ключ к символам и их значениям . Сан-Франциско: Книги хроники . стр. 88, 103. ISBN.  978-0-8118-0462-2 .
• Гаудинг, Мадонна (2009). Библия знаков и символов: полное руководство по загадочным знакам . Стерлинг Издательская компания . п. 169 . ISBN  978-1-4027-7004-3 .
• Гослинг, Элизабет (27 апреля 2015 г.). Морские двустворчатые моллюски . Джон Уайли и сыновья . п. 29. ISBN  978-1-119-04522-9 .
• Граната, Линда Анкенман; Флик, Джордж-младший; Мартин, Рой Э. (8 февраля 2012 г.). Индустрия морепродуктов: виды, продукты, переработка и безопасность . Джон Уайли и сыновья. п. 96. ИСБН  978-1-118-22953-8 .
• Хабе, Тадасиге (1977). «Двустворки и Scaphopoda». Систематика моллюсков Японии: Bivalvia и Scaphopoda . Хокурюкан.
• Харпер, Элизабет; Тейлор, Джон Дэвид; Крейм, Дж. Алистер; Лондонское геологическое общество (2000). Эволюционная биология двустворчатых моллюсков . Геологическое общество Лондона. ISBN  978-1-86239-076-8 .
• Джонсон, Баффи (1994). Повелительница зверей: Богиня и ее священные животные . Рочестер, Вермонт: Внутренние традиции / Bear & Company . п. 230. ИСБН  978-0-89281-523-4 .
• Мэтлинс, Антуанетта, Л. (2001). Жемчужная книга: Полное руководство по покупке: как выбирать, покупать жемчуг, ухаживать за ним и наслаждаться им . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Драгоценный камень. п. 56. ИСБН  978-0-943763-35-4 . {{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
• Милсом, Клэр; Ригби, Сью (1 апреля 2009 г.). Окаменелости с первого взгляда . Чичестер: Джон Уайли и сыновья . п. 62. ИСБН  978-1-4443-1123-5 .
• Пине, Поль Р. (28 декабря 2011 г.). Приглашение на Океанографию . Издательство Джонс и Бартлетт . п. 333. ИСБН  978-1-4496-0192-8 .
• Райс, Тони (3 декабря 2012 г.). Может ли кальмар летать? Могут ли кальмары летать?: ответы на множество увлекательных вопросов о море и морской жизни . Лондон: публикации Томаса Рида , Bloomsbury Publishing . п. 47 . ISBN  978-1-4081-5130-3 .
• Рольник, Гленн; Петерсон, Крис (4 ноября 2014 г.). Праздник Carmine’s: классические итальянские рецепты для повседневных застолий . Нью-Йорк: Пресса Святого Мартина . п. 47 . ISBN  978-1-4668-3723-2 .
• Рейнс, Брет К.; Поппе, Гвидо Т.; Гро, Клаус (2006). Конхологическая иконография . Хакенхайм, Германия: ConchBooks. п. 402. ИСБН  978-3-925919-78-7 .
• Робинсон, Чак; Робинсон, Дебби (2000). Искусство обстрела: полное руководство по поиску ракушек и других пляжных предметов коллекционирования в местах обстрелов от Флориды до штата Мэн . Издательство Old Squan Village. п. 65. ИСБН  978-0-9647267-8-9 .
• Ромбауэр, Ирма С.; Беккер, Марион Ромбауэр (1964) [1931]. Радость кулинарии . Индианаполис, Индиана: Боббс-Меррилл . п. 369. ИСБН  978-0-452-25665-1 .
• Солсбери, Джойс Э. (2001). Энциклопедия женщин древнего мира . Санта-Барбара, Калифорния: ABC-CLIO . п. 11. ISBN  978-1-57607-092-5 .
• Шамуэй, Сандра Э.; Парсонс, Дж. Джей, ред. (22 сентября 2011 г.). Гребешки: биология, экология и аквакультура (2-е изд.). Амстердам Бостон: Elsevier . стр. 689–690. ISBN  978-0-08-048077-0 .
• Церковь Св. Иакова (Сидней, Новый Южный Уэльс) (1963 г.). Краткий рассказ об историческом Сент-Джеймсе, Сидней (2-е изд.). Церковь . Проверено 25 сентября 2023 г.
• Старки, Уолтер (1965) [1959]. Дорога в Сантьяго . Беркли, Лос-Анджелес: Издательство Калифорнийского университета . п. 71 . Проверено 20 января 2017 г.
• Стикс, Хью; Стикс, Маргарита; Эбботт, Роберт Такер (1968). Оболочка: пятьсот миллионов лет вдохновенного дизайна (первое изд.). Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Harry N. Abrams, Inc. ISBN  978-0810904750 .
• Уоллер, Томас Р. (1991). «Эволюционные взаимоотношения коммерческих гребешков (Mollusca: Bivalvia: Pectinidae)». В SE Shumway (ред.). Гребешки: Биология, экология и аквакультура . Нью-Йорк: Эльзевир.
• Уиллард, Барбара; Оуэнс, Мэри Б. (1 сентября 1997 г.). Августин приехал в Кент . Варшава, Северная Дакота; Сан-Франциско: Bethlehem Books, Ignatius Press . ISBN  978-1-883937-21-8 .

Внешние ссылки

• Mollusca - Bivalvia - Pectinidae в Музее естественной истории Роттердама - фотографии раковин Pectinidae.