Эволюция человека

«Антропогения» перенаправляется сюда. Для изучения людей см. Антропологию .

Гоминоиды являются потомками общего предка .

Эволюция человека — это эволюционный процесс в истории приматов , который привел к появлению Homo sapiens как отдельного вида семейства гоминид , включающего всех человекообразных обезьян . Этот процесс включал постепенное развитие таких черт, как человеческое прямохождение , ловкость и сложная речь . а также скрещивание с другими гоминидами (племенем подсемейства африканских гоминид ), указывая на то, что эволюция человека была не линейной, а паутинообразной. Изучение происхождения человека включает в себя несколько научных дисциплин, включая физическую и эволюционную антропологию , палеонтологию и генетику ; Эта область также известна под терминами антропогенез , антропогенез и антропогония . (Последние два термина иногда используются для обозначения связанного с этим предмета гоминизации .)

Приматы отделились от других млекопитающих около 85 миллионов лет назад ( млн лет назад ), в позднемеловом периоде, а их самые ранние окаменелости появились более 55 млн лет назад, в палеоцене . Приматы произвели последовательные клады, ведущие к надсемейству обезьян , которое дало начало семействам гоминидов и гиббонов ; они разошлись примерно на 15–20 млн лет назад. Африканские и азиатские гоминиды (включая орангутанов ) разошлись примерно 14 млн лет назад. Гоминины (включая подтрибы австралопитеков и панин ) отделились от трибы гориллини ( горилл ) между 8 и 9 млн лет назад; Австралопитеки (включая вымерших двуногих предков человека) отделились от рода Pan (содержащего шимпанзе и бонобо ) 4–7 млн ​​лет назад. О роде Homo свидетельствует появление H. habilis более 2 млн лет назад. тогда как анатомически современные люди появились в Африке примерно 300 000 лет назад.

До гомо

Чтобы узнать об истории эволюции до приматов, см. «Эволюция млекопитающих» , «История жизни » и «Хронология эволюции человека» .

Ранняя эволюция приматов

Смотрите также: Эволюция приматов.

Эволюционная история приматов насчитывает 65 миллионов лет. Один из старейших известных видов млекопитающих, похожих на приматов, Plesiadapis , пришел из Северной Америки; другой, Archicebus , пришел из Китая . Другие подобные базальные приматы были широко распространены в Евразии и Африке в тропических условиях палеоцена и эоцена .

Notharctus tenebrosus , Американский музей естественной истории , Нью-Йорк.

Дэвид Р. Бегун пришел к выводу, что ранние приматы процветали в Евразии и что линия, ведущая к африканским обезьянам и людям, в том числе к дриопитекам , мигрировала на юг из Европы или Западной Азии в Африку. Сохранившаяся тропическая популяция приматов, которая наиболее полно встречается в самых нижних олигоценовых ископаемых слоях слоев Файюмской впадины к юго-западу от Каира , дала начало всем современным видам приматов, включая лемуров Мадагаскара верхнего эоцена и , лори Юго-Восточной Азии, галаго или «детеныши кустарников» Африки, а также антропоидам , то есть платиринам или обезьянам Нового Света, катаринам или обезьянам Старого Света, а также человекообразным обезьянам, включая людей и других гоминидов.

Самый ранний известный катарин - это камояпитек из самого верхнего олигоцена в Эрагалите на севере Великой рифтовой долины в Кении, датируемый 24 миллионами лет назад. Считается, что его предками являются виды, родственные Aegyptopithecus , Propliopithecus и Parapithecus из Файюма, возрастом около 35 млн лет назад. В 2010 году Saadanius был описан как близкий родственник последнего общего предка коронных катаринов , и его возраст ориентировочно датирован 29–28 млн лет назад, что помогло заполнить пробел в 11 миллионов лет в летописи окаменелостей.

Реконструированный бесхвостого проконсула. скелет

В раннем миоцене , около 22 миллионов лет назад, многие виды приспособленных к древесному образу жизни (живущих на деревьях) примитивных катарнов из Восточной Африки предполагают долгую историю предшествующей диверсификации. Окаменелости возрастом 20 миллионов лет назад включают фрагменты, приписываемые Викторияпитеку , самой ранней обезьяне Старого Света. Среди родов, которые, как считалось, принадлежали к линии обезьян , существовавших до 13 миллионов лет назад, - Proconsul , Rangwapithecus , Dendropithecus , Limnopithecus , Nacholapithecus , Equatorius , Nyanzapithecus , Afropithecus , Heliopithecus и Kenyapithecus , все из Восточной Африки.

Присутствие других генерализованных нецеркопитеков среднего миоцена из отдаленных мест, таких как Otavipithecus из пещерных отложений в Намибии, а также Pierolapithecus и Dryopithecus из Франции, Испании и Австрии, свидетельствует о широком разнообразии форм в Африке и бассейне Средиземноморья. во время относительно теплых и равномерных климатических режимов раннего и среднего миоцена. Самый молодой из гоминоидов миоцена , ореопитек , произошел из угольных пластов Италии, возраст которых датируется 9 миллионами лет назад.

В 2023 году анализ Anadoluvius turkae, живший 8,7 миллионов лет назад, привел исследователей к выводу, что гоминиды произошли из Европы. с гоминидами Восточного Средиземноморья, произошедшими от более ранних гоминид Центральной и Западной Европы. Авторы заявляют, что «самые старые известные гоминины являются европейскими», а также заявляют, что «более вероятная и более экономная интерпретация состоит в том, что гоминины развивались в Европе в течение длительного периода и рассеялись в Африке до 7 млн ​​лет назад».

Молекулярные данные показывают, что линия гиббонов отошла от линии человекообразных обезьян примерно на 18–12 млн лет назад, а также от линии орангутанов (подсемейство Ponginae ). отделились от других человекообразных обезьян примерно 12 миллионов лет назад; нет окаменелостей, которые бы четко документировали происхождение гиббонов, которые, возможно, произошли от пока неизвестной популяции гуманоидов Юго-Восточной Азии, но ископаемые протоорангутаны могут быть представлены сивапитеками из Индии и грифопитеками из Турции, датируемыми примерно 10 млн лет назад. .

Подсемейство Hominidae Homininae (африканские гоминиды) отделилось от Ponginae (орангутангов) около 14 млн лет назад. Гоминины (включая людей и подтрибы австралопитеков и панин ) отделились от племени гориллини (горилл) между 8 и 9 млн лет назад; Австралопитеки (включая вымерших двуногих предков человека) отделились от рода Pan (содержащего шимпанзе и бонобо) 4–7 млн ​​лет назад. О роде Homo свидетельствует появление H. habilis более 2 млн лет назад. тогда как анатомически современные люди появились в Африке примерно 300 000 лет назад.

Отличие рода человека от других человекообразных обезьян

Виды, близкие к последнему общему предку горилл, шимпанзе и человека, могут быть представлены окаменелостями накалипитеков, найденных в Кении, и уранопитеков, найденных в Греции. Молекулярные данные позволяют предположить, что между 8 и 4 миллионами лет назад сначала гориллы, а затем шимпанзе (род Pan ) отделились от линии, ведущей к человеку. ДНК человека примерно на 98,4% идентична ДНК шимпанзе при сравнении однонуклеотидных полиморфизмов (см. Эволюционная генетика человека ). Однако летопись окаменелостей горилл и шимпанзе ограничена; как плохая сохранность (почвы тропических лесов имеют тенденцию быть кислыми и растворяют кости), так и неточность отбора проб Этой проблеме, вероятно, способствуют .

Другие гоминиды, вероятно, адаптировались к более засушливой среде за пределами экваториального пояса; и там они встретили антилоп, гиен, собак, свиней, слонов, лошадей и других. Экваториальный пояс сузился примерно 8 миллионов лет назад, и существует очень мало ископаемых свидетельств разделения (предположительно произошедшего примерно в это время) линии гомининов от линий горилл и шимпанзе. Самыми ранними окаменелостями, которые, по мнению некоторых, принадлежат к линии человека, являются Sahelanthropus tchadensis (7 млн ​​лет назад) и Orrorin tugenensis (6 млн лет назад), за которыми следует Ardipithecus (5,5–4,4 млн лет назад) с видами Ar. Кадабба и Ар. рамидус .

Об этом говорится в исследовании истории жизни Ара. ramidus , что этот вид свидетельствует о наборе анатомических и поведенческих адаптаций у очень ранних гоминидов, в отличие от любого вида современных человекообразных обезьян. Это исследование продемонстрировало сходство морфологии черепа Ar. ramidus и детенышей и молодых шимпанзе, что позволяет предположить, что у этого вида развилась ювенализированная или педоморфная черепно-лицевая морфология посредством гетерохронной диссоциации траекторий роста. Также утверждалось, что этот вид подтверждает представление о том, что очень ранние гоминины, родственные бонобо ( Pan paniscus ), менее агрессивным видам рода Pan , возможно, развились в процессе самоодомашнивания . Следовательно, аргументы против так называемой «референтной модели шимпанзе» ) больше нецелесообразно авторы предполагают, что использование социального и брачного поведения шимпанзе ( Pan troglodytes в моделях ранней социальной эволюции гомининов. Комментируя отсутствие агрессивной морфологии собак у Ar. ramidus и последствия, которые это имеет для эволюции социальной психологии человекообразных, они писали:

Конечно Ар. ramidus существенно отличается от бонобо, у бонобо сохранился функциональный собачий комплекс оттачивания. Однако тот факт, что Ар. ramidus имеет общий с бонобо уменьшенный половой диморфизм и более педоморфную форму по сравнению с шимпанзе, что позволяет предположить, что эволюционные и социальные адаптации, очевидные у бонобо, могут помочь в будущих реконструкциях социальной и сексуальной психологии ранних гомининов. Фактически, тенденция к усилению материнской заботы, выбору самок и самостоятельному приручению, возможно, была сильнее и более утонченной в Аре. ramidus, чем то, что мы видим у бонобо.

Авторы утверждают, что многие из основных адаптаций человека развились в древних лесных и лесных экосистемах позднего миоцена и раннего плиоцена Африки. Следовательно, они утверждают, что люди не могут представлять собой эволюцию от предка, подобного шимпанзе, как это традиционно предполагалось. Это говорит о том, что многие современные человеческие адаптации представляют собой филогенетически глубокие черты и что поведение и морфология шимпанзе, возможно, развились после разрыва с общим предком, которого они разделили с людьми.

Род Австралопитек

Основная статья: австралопитек

Реконструкция " Люси "

Род Australopithecus возник в Восточной Африке около 4 миллионов лет назад, а затем распространился по всему континенту и в конечном итоге вымер 2 миллиона лет назад. В этот период времени существовали различные формы австралопитеков, в том числе Australopithecus anamensis , A. afarensis , A. sediba и A. africanus . Среди ученых до сих пор ведутся споры о том, являются ли некоторые виды африканских гоминид того времени, такие как A.robustus и A.boisei , членами одного и того же рода; в таком случае их можно было бы считать «крепкими австралопитами», а остальных — «изящными австралопитами». Однако если эти виды действительно составляют отдельный род, то им можно дать собственное имя — Paranthropus .

• австралопитек (4–1,8 млн лет назад) с видами A. anamensis , A. afarensis , A. africanus , A. bahrelghazali , A. garhi и A. well ;
• Kenyanthropus (3–2,7 млн ​​лет назад) с видом K. platyops ;
• Paranthropus (3–1,2 млн лет назад) с видами P. aethiopicus , P. boisei и P.robustus.

Утверждается, что новый предполагаемый вид Australopithecus deyiremeda был обнаружен живущим в тот же период времени, что и A. afarensis . Ведутся споры о том, является ли A. deyiremeda новым видом или A. afarensis . Возраст австралопитека прометея , также известного как Little Foot, недавно был датирован 3,67 миллионами лет с помощью новой методики датирования, что делает род Australopithecus таким же старым, как afarensis . Учитывая противопоставленный большой палец ноги, обнаруженный у Литл Фут, кажется, что этот экземпляр был хорошим альпинистом. Считается, что, учитывая наличие ночных хищников в этом регионе, он построил ночью гнездовую площадку на деревьях, как это делают шимпанзе и гориллы.

Эволюция рода Homo

Основная статья: Гомо

Самый ранний зарегистрированный представитель рода Homo — Homo habilis , который появился около 2,8 миллиона лет назад . и, возможно, это самый ранний вид, для которого есть положительные свидетельства использования каменных орудий. Мозг этих ранних гомининов был примерно такого же размера, как мозг шимпанзе, хотя предполагалось, что именно в это время человеческий SRGAP2 ген удвоился, что привело к более быстрой организации связей в лобной коре. В течение следующего миллиона лет произошел процесс быстрой энцефализации , а с появлением Homo erectus и Homo ergaster в летописи окаменелостей объем черепа увеличился вдвое и достиг 850 см3. ³ . (Такое увеличение размера человеческого мозга эквивалентно тому, что в каждом поколении на 125 000 нейронов больше , чем у их родителей.) Считается, что H. erectus и H. ergaster были первыми, кто использовал огонь и сложные инструменты, а также первыми из гоминидов. линия выхода из Африки, распространившаяся по всей Африке, Азии и Европе между 1,3 и 1,8 миллионами лет назад .

Согласно недавней теории африканского происхождения, современные люди произошли в Африке, возможно, от H. heidelbergensis , H. rhodesiensis или H. antecessor и мигрировали с континента примерно 50 000–100 000 лет назад, постепенно вытесняя местные популяции H. erectus , Denisova hominins. , H. floresiensis , H. luzonensis и H. neanderthalensis , чьи предки покинули Африку во время более ранних миграций. Архаичный Homo sapiens , предшественник анатомически современного человека , появился в среднем палеолите между 400 000 и 250 000 лет назад. Недавние данные ДНК что несколько гаплотипов неандертальского показывают , происхождения присутствуют среди всех неафриканских популяций, а неандертальцы и другие гоминиды, такие как денисовцы, возможно, передали до 6% своего генома современному человеку, что позволяет предположить ограниченное скрещивание. между этими видами . По мнению некоторых антропологов, переход к поведенческой современности с развитием символической культуры, языка и специализированной каменной технологии произошел около 50 000 лет назад (начало верхнего палеолита ). хотя другие указывают на свидетельства постепенных изменений в течение более длительного периода времени во время среднего палеолита.

Модель филогении H. sapiens в период среднего палеолита . Горизонтальная ось представляет географическое положение; вертикальная ось представляет время в миллионах лет назад (млн лет назад). Homo Erectus Показано, что Homo heidelbergensis распространяется по Евразии, начиная примерно с 1,8 млн лет назад. Показано, что разделяется на неандертальцев, денисовцев и H. sapiens . С распространением H. sapiens после 0,2 млн лет назад неандертальцы, денисовцы и неуказанные архаичные африканские гоминиды снова были включены в линию H. sapiens . Также указаны события примеси в современных африканских популяциях.

Homo sapiens — единственный сохранившийся вид своего рода Homo . Хотя некоторые (вымершие) виды Homo могли быть предками Homo sapiens , многие, а возможно и большинство, вероятно, были «двоюродными братьями», произошедшими от предковой линии гомининов. Пока нет единого мнения относительно того, какую из этих групп следует считать отдельным видом, а какую — подвидом; это может быть связано с нехваткой окаменелостей или с небольшими различиями, используемыми для классификации видов рода Homo . Теория насоса Сахары (описывающая иногда проходимую «влажную» пустыню Сахара) дает одно из возможных объяснений периодической миграции и видообразования в роде Homo .

Основываясь на археологических и палеонтологических данных, можно было в некоторой степени сделать вывод о древних диетических практиках. различных видов Homo и изучить роль диеты в физической и поведенческой эволюции Homo .

Некоторые антропологи и археологи поддерживают теорию катастрофы Тоба , которая утверждает, что суперизвержение озера Тоба на острове Суматран в Индонезии около 70 000 лет назад вызвало глобальный голод. убийство большинства людей и создание узкого места в популяции , которое повлияло на генетическую наследственность всех людей сегодня. Однако генетические и археологические доказательства этого остаются под вопросом. Генетическое исследование 2023 года показывает, что аналогичное узкое место в человеческой популяции, насчитывающее от 1 000 до 100 000 выживших, произошло «около 930 000 и 813 000 лет назад… продолжалось около 117 000 лет и привело человеческие предки на грань исчезновения».

H. habilis и H. gautengensis

Homo habilis жил примерно с 2,8 лет. до 1,4 млн лет. Этот вид эволюционировал в Южной и Восточной Африке в позднем плиоцене или раннем плейстоцене , 2,5–2 млн лет назад, когда он отделился от австралопитеков с развитием более мелких коренных зубов и более крупного мозга. Один из первых известных гомининов, он изготавливал инструменты из камня и, возможно, костей животных, что привело к его названию homo habilis (латинское «мастер»), дарованному первооткрывателем Луисом Лики . Некоторые ученые предложили переместить этот вид из Homo в австралопитеков из-за того, что морфология его скелета более приспособлена к жизни на деревьях , а не к хождению на двух ногах, как более поздние гоминины.

новый вид Homo gautengensis . В мае 2010 года в Южной Африке был обнаружен

H. rudolfensis и H. georgicus

Это предложенные видовые названия окаменелостей возрастом примерно 1,9–1,6 млн лет назад, связь которых с Homo habilis еще не ясна.

• Homo rudolfensis — это единственный неполный череп из Кении. Ученые предположили, что это был экземпляр Homo habilis , но это не подтвердилось.
• Homo georgicus из Джорджии может быть промежуточной формой между Homo habilis и Homo erectus . или подвид Homo erectus .

H. ergaster и H. erectus

Реконструкция мальчика Туркана , жившего 1,5–1,6 миллиона лет назад.

Первые окаменелости Homo erectus были обнаружены голландским врачом Эженом Дюбуа в 1891 году на индонезийском острове Ява. Первоначально он назвал этот материал Anthropopithecus erectus (1892–1893, который на тот момент считался ископаемым приматом, похожим на шимпанзе) и Pithecanthropus erectus (1893–1894), изменив свое мнение на основании его морфологии, которую он считал промежуточной между ними. человека и обезьян). Спустя годы, в XX веке, немецкий врач и палеоантрополог Франц Вайденрайх (1873–1948) подробно сравнил характеры Яванского человека Дюбуа , названного тогда Pithecanthropus erectus , с характерами Пекинского человека , названного тогда Sinanthropus pekinensis . Вайденрайх в 1940 пришел к выводу, что из-за их анатомического сходства с современным человеком необходимо объединить все эти экземпляры Явы и Китая в один вид рода Homo — вид H. erectus .

Homo erectus жили примерно от 1,8 млн лет назад примерно до 70 000 лет назад, что указывает на то, что они, вероятно, были уничтожены катастрофой Тоба; однако близлежащий H. floresiensis пережил это. Раннюю фазу H. erectus , от 1,8 до 1,25 млн лет назад, некоторые считают отдельным видом, H. ergaster , или как H. erectus ergaster , подвидом H. erectus . Многие палеоантропологи теперь используют термин Homo ergaster для неазиатских форм этой группы и оставляют H. erectus только для тех окаменелостей, которые встречаются в Азии и отвечают определенным требованиям к скелету и зубам, которые немного отличаются от H. ergaster .

Считается , что в Африке в раннем плейстоцене, 1,5–1 млн лет назад, некоторые популяции Homo habilis развили более крупный мозг и изготовили более сложные каменные орудия; этих и других различий достаточно, чтобы антропологи отнесли их к новому виду — Homo erectus — в Африке. Считается, что эволюция смыкания коленей и движение большого затылочного отверстия являются вероятными движущими силами более крупных популяционных изменений. Этот вид также мог использовать огонь для приготовления мяса. Ричард Рэнгэм отмечает, что Homo , по-видимому, жил на земле, с уменьшенной длиной кишечника, меньшими зубными рядами и «мозгом [опухшим] до своего нынешнего, ужасно неэффективного топлива». и выдвигает гипотезу, что контроль над огнем и приготовление пищи, которые повышали пищевую ценность, были ключевыми адаптациями, которые отделили Homo от спящих на деревьях австралопитеков.

Смотрите также: Управление огнем древними людьми

H. cepranensis и H. antecessor

Они предполагаются как промежуточные виды между H. erectus и H. heidelbergensis .

• H. antecessor известен по окаменелостям из Испании и Англии, датированным 1,2–500 тыс . лет назад .
• H. cepranensis относится к единственной черепной шапке из Италии, возраст которой оценивается примерно в 800 000 лет.

Х. гейдельбергенсис

Основная статья: Homo heidelbergensis

H. heidelbergensis («Гейдельбергский человек») жил примерно от 800 000 до примерно 300 000 лет назад. Также предлагается как Homo sapiens heidelbergensis или Homo sapiens paleohungaricus .

H. rhodesiensis и череп Гависа

• H. rhodesiensis , возраст которого оценивается в 300 000–125 000 лет. Большинство современных исследователей относят родезийского человека к группе Homo heidelbergensis другие обозначения, такие как архаичный Homo sapiens и Homo sapiens rhodesiensis . , хотя были предложены и
• В феврале 2006 года было обнаружено ископаемое, череп Гависа , которое, возможно, могло быть промежуточным видом между H. erectus и H. sapiens или одним из многих эволюционных тупиков. Считается, что черепу из Гависа, Эфиопия, 500 000–250 000 лет. Известны только краткие подробности, и исследователи еще не опубликовали рецензируемое исследование. Черты лица мужчины Гави позволяют предположить, что это либо промежуточный вид, либо пример женщины «человека Бодо».

Неандерталец и денисовец

Основные статьи: неандерталец и денисовец

Реконструкция пожилого неандертальца

Homo neanderthalensis , также известный как Homo sapiens neanderthalensis , проживало в Европе и Азии от 400 000 примерно 28 000 лет назад. Существует ряд явных анатомических различий между анатомически современными людьми (АМГ) и неандертальцами, многие из которых связаны с превосходной адаптацией неандертальцев к холодной среде. неандертальцев Соотношение поверхности и объема было даже ниже, чем у современных инуитов , что указывает на лучшее сохранение тепла телом.

У неандертальцев также был значительно больший мозг, как показали эндокасты мозга, что ставит под сомнение их интеллектуальную неполноценность по сравнению с современными людьми. Однако более высокая масса тела неандертальцев, возможно, требовала большей массы мозга для контроля над телом. Кроме того, недавние исследования Пирса, Стрингера и Данбара показали важные различия в архитектуре мозга. Больший размер орбитальной камеры и затылочной доли неандертальцев предполагает, что у них была лучшая острота зрения, чем у современных людей, что полезно в более тусклом свете ледниковой Европы.

У неандертальцев, возможно, было меньше возможностей мозга для социальных функций . Вывод о размере социальной группы на основе эндокраниального объема (за вычетом размера затылочной доли) позволяет предположить, что группы неандертальцев могли быть ограничены 120 особями по сравнению со 144 особями. возможные отношения для современных людей. Более крупные социальные группы могут означать, что у современных людей меньше риска инбридинга внутри своего клана, торговля на более крупных территориях (подтвержденная распространением каменных орудий) и более быстрое распространение социальных и технологических инноваций. Все это, возможно, способствовало тому, что современные Homo sapiens заменили популяцию неандертальцев на 28 000 лет назад.

Более ранние данные секвенирования митохондриальной ДНК показали, что между H. neanderthalensis и H. sapiens не произошло значительного потока генов и что эти два вида были отдельными видами, которые имели общего предка около 660 000 лет назад. Однако секвенирование генома неандертальца в 2010 году показало, что неандертальцы действительно скрещивались с анатомически современными людьми c. 45 000–80 000 лет назад, примерно в то время, когда современные люди мигрировали из Африки, но до того, как они рассеялись по Европе, Азии и другим местам. Генетическое секвенирование скелета человека возрастом 40 000 лет из Румынии показало, что 11% его генома было неандертальским, что означает, что у этого человека был неандертальский предок 4–6 поколений назад. в дополнение к вкладу более раннего скрещивания на Ближнем Востоке. Хотя эта смешанная румынская популяция, похоже, не была предком современных людей, открытие указывает на то, что скрещивание происходило неоднократно.

Все современные неафриканские люди имеют от 1% до 4% (или от 1,5% до 2,6% по более поздним данным) ДНК, полученной от неандертальцев. Этот вывод согласуется с недавними исследованиями, показывающими, что расхождение некоторых человеческих аллелей датируется одним млн лет назад, хотя эта интерпретация подвергается сомнению. Неандертальцы и AMH Homo sapiens могли сосуществовать в Европе на протяжении 10 000 лет, в течение которых популяции AMH резко росли, значительно превосходя по численности неандертальцев и, возможно, превосходя их по численности.

В 2008 году археологи, работавшие на территории Денисовой пещеры в Горном Алтае Сибири , обнаружили небольшой фрагмент кости пятого пальца юного представителя другого вида людей, денисовцев. Артефакты, в том числе браслет, раскопанные в пещере на том же уровне, были датированы радиоуглеродом примерно 40 000 лет назад. Поскольку ДНК сохранилась в ископаемом фрагменте благодаря прохладному климату Денисовой пещеры, были секвенированы как мтДНК, так и ядерная ДНК.

Хотя точка расхождения мтДНК оказалась неожиданно глубокой во времени, Полная геномная последовательность позволила предположить, что денисовцы принадлежали к той же линии, что и неандертальцы, причем эти две линии разошлись вскоре после того, как их линия отделилась от линии, давшей начало современным людям. Известно, что современные люди пересекались с неандертальцами в Европе и на Ближнем Востоке, возможно, более 40 000 лет. и это открытие повышает вероятность того, что неандертальцы, денисовцы и современные люди могли сосуществовать и скрещиваться. Существование этой отдаленной ветви создает гораздо более сложную картину существования человечества в позднем плейстоцене , чем считалось ранее. Также были обнаружены доказательства того, что до 6% ДНК некоторых современных меланезийцев происходят от денисовцев, что указывает на ограниченное скрещивание в Юго-Восточной Азии.

Аллели, которые, как считается, произошли от неандертальцев и денисовцев, были идентифицированы в нескольких генетических локусах в геномах современных людей за пределами Африки. Гаплотипы HLA денисовцев и неандертальцев представляют более половины аллелей HLA современных евразийцев. что указывает на сильный положительный отбор для этих интрогрессивных аллелей. Коринн Симонети из Университета Вандербильта в Нэшвилле и ее команда обнаружили на основе медицинских записей 28 000 человек европейского происхождения, что наличие сегментов ДНК неандертальцев может быть связано с более высоким уровнем депрессии.

Поток генов от неандертальцев к современному человеку не был односторонним. Серджи Кастеллано из Института эволюционной антропологии Макса Планка сообщил в 2016 году, что, хотя геномы денисовцев и неандертальцев больше связаны друг с другом, чем с нами, геномы сибирских неандертальцев демонстрируют большее сходство с генами современного человека, чем европейские популяции неандертальцев. Это предполагает, что неандертальцы скрещивались с современными людьми около 100 000 лет назад, вероятно, где-то на Ближнем Востоке.

Исследования неандертальского ребенка в Гибралтаре, судя по развитию мозга и прорезыванию зубов, показывают, что неандертальские дети, возможно, взрослели быстрее, чем Homo sapiens .

Х. флоресский

Основная статья: Homo floresiensis

Реконструкция лица Homo floresiensis.

H. floresiensis , живший примерно от 190 000 до 50 000 лет до настоящего времени (BP), получил прозвище хоббит за свой небольшой размер, возможно, в результате островной карликовости . H. floresiensis интригует как своим размером, так и возрастом, являясь примером недавнего вида рода Homo , который демонстрирует производные черты, не присущие современному человеку. Другими словами, H. floresiensis имеет общего предка с современными людьми, но отделился от линии современного человека и пошел по отдельному эволюционному пути. Главной находкой стал скелет, предположительно женщины около 30 лет. Найденный в 2003 году, его возраст составляет около 18 000 лет. Рост живой женщины оценивался в один метр, а объём мозга — всего 380 см. ³ (считается небольшим для шимпанзе и менее трети H. sapiens в среднем 1400 см). ³ ).

Однако продолжаются споры о том, действительно ли H. floresiensis является отдельным видом. Некоторые ученые считают, что H. floresiensis был современным H. sapiens с патологической карликовостью. Эта гипотеза частично подтверждается тем, что некоторые современные люди, живущие на Флоресе , индонезийском острове, где был найден скелет, являются пигмеями . Это, в сочетании с патологической карликовостью, могло привести к значительному уменьшению размеров человека. Другая серьезная атака на H. floresiensis как на отдельный вид заключается в том, что он был обнаружен с помощью инструментов, связанных только с H. sapiens .

Однако гипотеза патологической карликовости не может объяснить дополнительные анатомические особенности , которые не похожи на таковые у современных людей (больных или нет), но очень похожи на таковые у древних представителей нашего рода. Помимо черепных особенностей, эти особенности включают форму костей запястья, предплечья, плеча, коленей и ступней. Кроме того, эта гипотеза не может объяснить обнаружение множества примеров людей с такими же характеристиками, что указывает на то, что они были общими для большой популяции, а не ограничивались одним человеком.

ископаемые зубы и частичная челюсть гомининов, предположительно предков H. floresiensis. В 2016 году были обнаружены в Мата Менге , примерно в 74 км (46 миль) от Лян Буа. Они датируются примерно 700 000 лет назад. Австралийский археолог Геррит ван ден Берг отметил, что они даже меньше, чем более поздние окаменелости.

Х. лузоненсис

Основная статья: Homo luzonensis

Небольшое количество экземпляров с острова Лусон , датированных 50 000–67 000 лет назад, недавно были отнесены их первооткрывателями на основании характеристик зубов к новому виду человека, H. luzonensis .

Х. мудрый

Основные статьи: Архаичные люди , Ранний современный человек , Скрещивание архаичных и современных людей и § Эволюция человека.

Реконструкция раннего Homo sapiens из Джебель-Ирхуда , Марокко ок. 315 000 лет назад

H. sapiens (прилагательное sapiens в переводе с латыни означает «мудрый» или «умный») появился в Африке около 300 000 лет назад и, вероятно, произошел от H. heidelbergensis или родственной линии. В сентябре 2019 года ученые сообщили о компьютеризированном определении на основе 260 компьютерных сканирований виртуальной формы черепа последнего общего предка современных людей ( H. sapiens ), представителя самых ранних современных людей, и предположили, что современные люди возникли между 260 000 и 350 000 лет назад в результате слияния населения Восточной и Южной Африки.

Между 400 000 лет назад и вторым межледниковьем в среднем плейстоцене , около 250 000 лет назад, развивалась тенденция к расширению внутричерепного объема и разработке технологий каменных орудий, что свидетельствует о переходе от H. erectus к H. sapiens . Прямые доказательства позволяют предположить, что произошла миграция H. erectus из Африки , а затем дальнейшее видообразование H. sapiens из H. erectus в Африке. Последующая миграция (как внутри Африки, так и за ее пределы) в конечном итоге заменила ранее расселившийся H. erectus . Эту теорию миграции и происхождения обычно называют «недавней гипотезой единого происхождения» или теорией «из Африки». H. sapiens скрещивался с архаичными людьми как в Африке, так и в Евразии, в Евразии особенно с неандертальцами и денисовцами.

Теория катастрофы Тоба , которая постулирует популяции узкое место в H. sapiens около 70 000 лет назад, был спорным с момента своего первого предложения в 1990-х годах, а к 2010-м годам имел очень мало поддержки. Отличительная человеческая генетическая изменчивость возникла в результате эффекта основателя , архаической примеси и недавнего эволюционного давления .

Анатомические изменения

С тех пор как Homo sapiens отделился от своего последнего общего предка, общего с шимпанзе , эволюция человека характеризуется рядом морфологических , онтогенетических , физиологических , поведенческих и экологических изменений. Экологическая (культурная) эволюция, обнаруженная гораздо позже, во время плейстоцена, сыграла значительную роль в эволюции человека, наблюдаемой через переходы человека между системами существования. Наиболее значимыми из этих адаптаций являются прямохождение, увеличение размера мозга, удлинение онтогенеза (гестация и младенчество) и снижение полового диморфизма . Связь между этими изменениями является предметом постоянных дискуссий. Другие существенные морфологические изменения включали эволюцию силы и точности хвата , изменение, впервые произошедшее у H. erectus .

Двуногость

Двуногость, показанная мужчиной и женщиной

Бипедализм (ходьба на двух ногах) является основной адаптацией гоминид и считается основной причиной ряда скелетных изменений, общих для всех двуногих гоминид. Самым ранним гоминином, предположительно примитивным двуногим, считается либо сахелантроп или Оррорин , оба возникли примерно 6–7 миллионов лет назад. Недвуногие, передвигающиеся на костяшках пальцев, гориллы и шимпанзе, отделились от линии человекообразных в течение одного и того же периода времени, так что либо Сахелантроп , либо Оррорин могут быть нашими последними общими предками. Ардипитек , полноценное двуногое существо, возник примерно 5,6 миллиона лет назад.

Ранние двуногие в конечном итоге превратились в австралопитеков, а еще позже в род Homo . Существует несколько теорий адаптационного значения прямохождения. Возможно, что прямохождение было предпочтительным, потому что оно освобождало руки для доставания и переноски пищи, экономило энергию во время передвижения, позволяли бегать на длинные дистанции и охотиться, обеспечивали расширенное поле зрения и помогали избежать гипертермии за счет уменьшения площади поверхности, подвергающейся воздействию прямых солнечных лучей; имеет все преимущества для процветания в новой среде саванн и лесов, созданной в результате поднятия Восточно-Африканской рифтовой долины по сравнению с прежней средой обитания закрытых лесов. Исследование 2007 года подтверждает гипотезу о том, что прямохождение развилось, потому что при нем требовалось меньше энергии, чем при ходьбе на четвероногих костяшках пальцев. Однако недавние исследования показывают, что двуногость без умения использовать огонь не позволила бы распространиться по всему миру. Это изменение походки привело к пропорциональному удлинению ног по сравнению с длиной рук, которые были укорочены за счет устранения необходимости в брахиации . Еще одно изменение — форма большого пальца ноги. Недавние исследования показывают, что австралопитеки все еще некоторое время жили на деревьях в результате сохранения хватательного большого пальца ноги. Постепенно это было потеряно в хабилинах.

Анатомически эволюция прямохождения сопровождалась большим количеством скелетных изменений не только ног и таза, но также позвоночного столба , ступней, лодыжек и черепа. Бедренная кость приняла немного более угловатую позицию, чтобы сместить центр тяжести к геометрическому центру тела. Коленные и голеностопные суставы стали более прочными, чтобы лучше выдерживать увеличенный вес. Чтобы поддерживать увеличенный вес на каждый позвонок в вертикальном положении, позвоночный столб человека стал S-образным, а поясничные позвонки стали короче и шире. На стопах большой палец выровнялся с остальными пальцами, что способствовало передвижению вперед. Руки и предплечья укоротились относительно ног, что облегчило бег. Большое затылочное отверстие мигрировало под череп и вперед.

Наиболее значительные изменения произошли в области таза, где длинная обращенная вниз лопасть подвздошной кости была укорочена и расширена, что необходимо для поддержания стабильности центра тяжести при ходьбе; Из-за этого у двуногих гоминидов более короткий, но широкий чашеобразный таз. Недостаток заключается в том, что родовые пути у двуногих обезьян меньше, чем у обезьян, передвигающихся на костяшках пальцев, хотя они и расширены по сравнению с таковыми у австралопитеков и современных людей, что позволяет проходить новорожденным из-за увеличения размера черепа. . Это ограничивается верхней частью, поскольку дальнейшее увеличение может препятствовать нормальному движению на двух ногах.

Укорочение таза и меньшие родовые пути возникли как требование прямохождения и оказали существенное влияние на процесс рождения человека, который у современных людей гораздо сложнее, чем у других приматов. При рождении человека из-за различий в размерах тазовой области головка плода должна находиться в поперечном положении (по сравнению с матерью) при входе в родовые пути и поворачиваться примерно на 90 градусов при выходе. Меньшие родовые пути стали ограничивающим фактором увеличения размера мозга у ранних людей и привели к более короткому периоду беременности, что привело к относительной незрелости человеческого потомства, которое не может ходить задолго до 12 месяцев и имеет большую неотению по сравнению с другими приматами, которые становятся подвижными в гораздо более раннем возрасте. Ускоренный рост мозга после рождения и возросшая зависимость детей от матерей оказали серьезное влияние на женский репродуктивный цикл. и более частое появление алло-родителей у людей по сравнению с другими гоминидами. Задержка полового созревания человека также привела к развитию менопаузы , одно из объяснений - гипотеза бабушки , предполагающая, что пожилые женщины могут лучше передавать свои гены, заботясь о потомстве своей дочери, по сравнению с тем, чтобы иметь больше собственных детей.

энцефализация

Черепа последовательных (или почти последовательных, в зависимости от источника) эволюционных предков человека. вплоть до «современного» Homo Sapiens
* Mya – миллион лет назад, kya – тысячу лет назад.

Размер мозга и размер зубов у гомининов

Человеческий вид со временем развил мозг гораздо большего размера, чем у других приматов — обычно 1330 см. ³ (81 куб. дюйм) у современных людей, что почти в три раза больше мозга шимпанзе или гориллы. После периода застоя с Australopithecus anamensis и Ardipithecus , видами, у которых мозг был меньше в результате их двуногого передвижения, Модель энцефализации началась с Homo habilis , рост которого составлял 600 см. ³ (37 куб. дюймов) мозг был немного больше, чем у шимпанзе. Эта эволюция продолжилась у Homo erectus с ростом 800–1100 см. ³ (49–67 куб. дюймов), а максимума у ​​неандертальцев достигала 1200–1900 см. ³ (73–116 куб. дюймов), даже крупнее современного Homo sapiens . Это увеличение мозга проявилось во время постнатального роста мозга , намного превосходя таковое у других обезьян ( гетерохрония ). Это также позволило молодым людям продлевать периоды социального обучения и овладения языком , начиная с 2 миллионов лет назад. Энцефализация может быть следствием зависимости от калорийной и трудно усваиваемой пищи.

Более того, изменения в структуре человеческого мозга могут быть даже более значительными, чем увеличение его размеров. Окаменелые черепа показывают, что размер мозга древних людей находился в пределах размеров мозга современных людей 300 000 лет назад, но свою современную форму мозг приобрел только между 100 000 и 35 000 лет назад.

Размер и форма черепа со временем менялись. Самый левый и самый большой — точная копия черепа современного человека.

Височные доли , в которых находятся центры обработки речи, непропорционально увеличились, как и префронтальная кора , отвечающая за принятие сложных решений и сдерживание социального поведения. Энцефализация связана с повышенным содержанием крахмала и мясо в рационе, однако метаисследование 2022 года поставило под сомнение роль мяса. Другими факторами являются развитие кулинарии, Было высказано предположение, что интеллект увеличился как ответ на возросшую необходимость решения социальных проблем по мере того, как человеческое общество становилось более сложным. Изменения в морфологии черепа, такие как уменьшение размера нижней челюсти и прикрепления мышц нижней челюсти, предоставили больше места для роста мозга.

Увеличение объема неокортекса включало также быстрое увеличение размеров мозжечка . Его функция традиционно была связана с балансом и контролем мелкой моторики, но в последнее время с речью и познанием . У человекообразных обезьян, включая гоминидов, мозжечок был более выражен по сравнению с неокортексом, чем у других приматов. Было высказано предположение, что благодаря своей функции сенсорно-моторного контроля и обучения сложным мышечным действиям мозжечок мог лежать в основе технологических адаптаций человека, включая предварительные условия речи.

Непосредственное преимущество энцефализации в выживании трудно оценить, поскольку основные изменения мозга от Homo erectus к Homo heidelbergensis не сопровождались серьезными технологическими изменениями. Было высказано предположение, что изменения были в основном социальными и поведенческими, включая усиление эмпатических способностей, увеличение размеров социальных групп, и повышение поведенческой пластичности. Люди уникальны в способности получать информацию посредством социальной передачи и адаптировать эту информацию. Развивающаяся область культурной эволюции изучает социокультурные изменения человека с эволюционной точки зрения.

Эволюция формы, размеров и контуров черепа человека ( Homo )

Половой диморфизм

Снижение степени полового диморфизма у человека проявляется прежде всего в уменьшении мужского клыка по сравнению с другими видами обезьян (кроме гиббонов), уменьшении надбровных дуг и общей крепости самцов. Еще одним важным физиологическим изменением, связанным с сексуальностью человека, стала эволюция скрытой течки . Люди - единственные гуманоиды, у которых самки плодовиты круглый год и у которых организм не производит особых сигналов фертильности (таких как набухание гениталий или явные изменения в способности к зачатию во время течки).

Тем не менее, у людей сохраняется определенная степень полового диморфизма в распределении волос на теле и подкожном жире, а также в общем размере: самцы примерно на 15% крупнее самок. Эти изменения в совокупности были интерпретированы как результат повышенного внимания к парным связям как к возможному решению потребности в увеличении родительских инвестиций из-за длительного периода младенчества потомства.

Ульнарная оппозиция

Только человек способен коснуться мизинца большим пальцем.

Ульнарная оппозиция — контакт между большим пальцем и кончиком мизинца одной руки — уникальна для рода Homo . включая неандертальцев, Sima de los Huesos человекообразных и анатомически современных людей . У других приматов большой палец короткий и не может касаться мизинца. Ульнарная оппозиция облегчает точный и силовой захват человеческой руки, лежащий в основе всех умелых манипуляций.

Другие изменения

Эволюцию человека также характеризовал ряд других изменений, в том числе повышенная зависимость от зрения, а не обоняния (сильное сокращение обонятельной луковицы ); более длительный период развития несовершеннолетних и более высокая зависимость младенцев; меньший кишечник и маленькие смещенные зубы; более быстрый основной обмен; потеря волос на теле; увеличение плотность эккринных потовых желез в десять раз выше, чем у других катаринических приматов, однако люди потребляют на 30–50% меньше воды в день по сравнению с шимпанзе и гориллами; больше быстрого сна , но меньше сна в целом; изменение формы зубного ряда с П-образной на параболическую; развитие подбородка ( встречается только у Homo sapiens ); шиловидные отростки ; и опущенная гортань . По мере того, как человеческие руки и руки адаптировались к изготовлению инструментов и стали меньше использоваться для лазания, лопатки тоже изменились. В качестве побочного эффекта это позволило предкам человека бросать предметы с большей силой, скоростью и точностью.

Использование инструментов

«Острый камень», олдованский каменный инструмент, самый простой из человеческих каменных инструментов.

Освоение огня стало важной вехой в истории человечества.

Ашельские ручные топоры из Кента . H. erectus Работа с кремнем . Показаны следующие типы (по часовой стрелке сверху): сердцевидный, фикроновый и яйцевидный.

Венера Виллендорфская , образец палеолитического искусства, датируемый 24–26 000 лет назад.

Смотрите также: Гипотеза охоты

Использование инструментов интерпретировалось как признак интеллекта, и было высказано предположение, что использование инструментов могло стимулировать определенные аспекты человеческой эволюции, особенно продолжающееся расширение человеческого мозга. Палеонтологии еще предстоит объяснить расширение этого органа на протяжении миллионов лет, несмотря на то, что он чрезвычайно требователен к потреблению энергии. Мозг современного человека потребляет в среднем около 13 ватт (260 килокалорий в день), что составляет пятую часть потребляемой организмом энергии в состоянии покоя. Более широкое использование инструментов позволит охотиться за богатыми энергией мясными продуктами и позволит перерабатывать больше богатых энергией растительных продуктов. Исследователи предположили, что ранние гоминины, таким образом, находились под эволюционным давлением, направленным на увеличение их способности создавать и использовать инструменты.

Трудно определить, когда именно ранние люди начали использовать инструменты, поскольку чем примитивнее эти инструменты (например, камни с острыми краями), тем труднее решить, являются ли они природными объектами или человеческими артефактами. Есть некоторые свидетельства того, что австралопитеки (4 млн лет назад) могли использовать сломанные кости в качестве инструментов , но это спорно.

Многие виды создают и используют инструменты , но именно человеческий род доминирует в области изготовления и использования более сложных инструментов. Самыми старыми известными инструментами являются отщепы из Западной Турканы, Кения, возраст которых составляет 3,3 миллиона лет. Следующие по возрасту каменные орудия происходят из Гоны, Эфиопия , и считаются началом олдованской технологии. Эти инструменты датируются примерно 2,6 миллиона лет назад. Окаменелость Homo была найдена рядом с некоторыми олдованскими орудиями, а ее возраст составил 2,3 миллиона лет, что позволяет предположить, что, возможно, виды Homo действительно создавали и использовали эти орудия. Это возможно, но пока не представляет собой убедительного доказательства. Третий шиловидный отросток пястной кости позволяет кости руки фиксироваться в костях запястья, позволяя оказывать большее давление на запястье и кисть со стороны захватывающего большого пальца и других пальцев. Это дает людям ловкость и силу для изготовления и использования сложных инструментов. Эта уникальная анатомическая особенность отличает людей от человекообразных обезьян и других приматов, не являющихся человеком, и не встречается в окаменелостях человека старше 1,8 миллиона лет.

Бернард Вуд отметил, что парантропы сосуществовали с ранними видами Homo на территории «Олдованского промышленного комплекса» примерно в тот же период времени. были производителями инструментов, нет Хотя прямых доказательств того, что парантропы , их анатомия косвенно свидетельствует об их способностях в этой области. Большинство палеоантропологов согласны с тем, что ранние виды Homo действительно были ответственны за большую часть найденных олдовских орудий. Они утверждают, что, когда большая часть олдованских орудий была найдена вместе с окаменелостями человека, Homo всегда присутствовал , а Paranthropus — нет.

В 1994 году Рэндалл Сусман использовал анатомию противоположных больших пальцев в качестве основы для своего аргумента о том, что и виды Homo , и Paranthropus были производителями орудий труда. Он сравнил кости и мышцы больших пальцев человека и шимпанзе и обнаружил, что у людей есть три мышцы, которых нет у шимпанзе. У людей также более толстые пястные кости и более широкие головки, что позволяет более точно хватать, чем рука шимпанзе. Сусман утверждал, что современная анатомия противопоставляемого большого пальца человека является эволюционным ответом на требования, связанные с изготовлением инструментов и обращением с ними, и что оба вида действительно были производителями инструментов.

Переход к поведенческой современности

Дополнительная информация: Поведенческая современность.

Антропологи описывают современное человеческое поведение , включающее культурные и поведенческие черты, такие как специализация инструментов, использование украшений и изображений (например, наскальных рисунков), организация жизненного пространства, ритуалы (например, дары на могилы), специализированные методы охоты, исследование менее гостеприимных мест. географические районы и бартерные торговые сети, а также более общие характеристики, такие как язык и сложное символическое мышление. Продолжаются споры о том, привела ли «революция» к появлению современных людей («большой взрыв человеческого сознания») или же эволюция была более постепенной.

Примерно 50 000–40 000 лет назад использование каменных орудий, по-видимому, развивалось постепенно. Каждая фаза ( H. habilis , H. ergaster , H. neanderthalensis ) ознаменовала собой новую технологию, за которой следовало очень медленное развитие до следующей фазы. В настоящее время палеоантропологи спорят о том, обладали ли эти виды Homo некоторыми или многими моделями поведения современного человека. Похоже, они были консервативны в культурном отношении, сохраняя одни и те же технологии и модели добывания пищи в течение очень длительных периодов времени.

Около 50 000 лет назад человеческая культура начала развиваться быстрее. Переход к поведенческой современности некоторые охарактеризовали как « большой скачок вперед ». или как «Верхнепалеолитическая революция», из-за внезапного появления в археологических данных отличительных признаков современного поведения и охоты на крупную дичь . Свидетельства поведенческой современности, значительно более ранние, также существуют в Африке, с более старыми свидетельствами абстрактных образов, расширенными стратегиями существования, более сложными инструментами и оружием, а также другим «современным» поведением, и многие ученые недавно утверждали, что переход к современности произошел раньше, чем раньше. поверил.

Другие ученые считают, что переход был более постепенным, отмечая, что некоторые черты появились у архаичных африканских Homo sapiens уже 300 000–200 000 лет назад. Недавние данные свидетельствуют о том, что австралийские аборигены отделились от африканского населения 75 000 лет назад и что 60 000 лет назад они совершили морское путешествие длиной 160 км (99 миль), что может уменьшить значение революции верхнего палеолита.

Современные люди начали хоронить своих мертвецов, шить одежду из шкур животных, охотиться с использованием более сложных методов (например, использовать ямы-ловушки или сгонять животных со скал) и заниматься наскальной живописью . По мере развития человеческой культуры различные группы населения внедряли инновации в существующие технологии: такие артефакты, как рыболовные крючки, пуговицы и костяные иглы, демонстрируют признаки культурных различий, которых не наблюдалось до 50 000 лет назад. Как правило, более старые популяции H. neanderthalensis не различались по своим технологиям, хотя шательперронские было обнаружено, что технологий H. sapiens комплексы представляют собой неандертальскую имитацию ориньякских .

Недавняя и продолжающаяся эволюция человека

Основная статья: Недавняя эволюция человека

Анатомически современные человеческие популяции продолжают развиваться, поскольку на них влияют как естественный отбор, так и генетический дрейф . Хотя давление отбора на некоторые признаки, такие как устойчивость к оспе, в наше время уменьшилось, люди все еще подвергаются естественному отбору по многим другим признакам. Некоторые из них связаны с особым давлением окружающей среды, тогда как другие связаны с изменениями образа жизни с момента развития сельского хозяйства (10 000 лет назад), урбанизации (5 000 лет назад) и индустриализации (250 лет назад). Утверждалось, что эволюция человека ускорилась с момента развития сельского хозяйства 10 000 лет назад и цивилизации около 5 000 лет назад, что привело, как утверждается, к существенным генетическим различиям между различными современными человеческими популяциями. а более поздние исследования показывают, что в отношении некоторых черт развитие и инновации человеческой культуры привели к появлению новой формы отбора, которая сосуществует с естественным отбором, а в некоторых случаях в значительной степени заменяет его.

Реконструкция верхнего палеолитического человеческого оазиса 2 в. 40 000 лет назад

Особенно заметны различия во внешних характеристиках, таких как волосы афро-текстуры или недавняя эволюция светлой кожи и светлых волос в некоторых популяциях, что объясняется различиями в климате. Особенно сильное селективное давление привело к высотной адаптации у людей , причем в разных изолированных популяциях она была разной. Исследования генетической основы показывают, что некоторые из них развились совсем недавно, а у тибетцев в течение более 3000 лет появилась высокая доля аллеля EPAS1 , адаптивного к большой высоте.

Другая эволюция связана с эндемическими заболеваниями : наличие малярии выбирает признак серповидноклеточной анемии ( гетерозиготная форма гена серповидноклеточной анемии), тогда как в отсутствие малярии воздействие серповидноклеточной анемии на здоровье отбирает этот признак. Другой пример: в популяции, подверженной риску тяжелого изнурительного заболевания куру, наблюдается значительная чрезмерная представленность иммунного варианта гена прионного белка G127V по сравнению с неиммунными аллелями. Частота этого генетического варианта обусловлена ​​выживаемостью иммунных лиц. Некоторые сообщаемые тенденции остаются необъяснимыми и являются предметом продолжающихся исследований в новой области эволюционной медицины: синдром поликистозных яичников (СПКЯ) снижает фертильность и, таким образом, ожидается, что он будет подвержен чрезвычайно сильному отрицательному отбору, но его относительная распространенность в человеческих популяциях предполагает наличие противодействующего фактора. давление выбора. Идентичность этого давления остается предметом некоторых споров.

Недавняя эволюция человека, связанная с сельским хозяйством, включает генетическую устойчивость к инфекционным заболеваниям, которая появилась в человеческих популяциях в результате преодоления видового барьера у домашних животных, а также изменения метаболизма из-за изменений в диете, такие как персистенция лактазы .

Эволюция, обусловленная культурой, может бросить вызов ожиданиям естественного отбора: в то время как человеческая популяция испытывает определенное давление, которое стимулирует отбор для производства детей в более молодом возрасте, появление эффективных противозачаточных средств, высшего образования и изменение социальных норм привели к наблюдаемому отбору в противоположном направлении. направление. Однако отбор, обусловленный культурой, не обязательно должен работать вопреки или вопреки естественному отбору: некоторые предложения, объясняющие высокие темпы недавнего расширения человеческого мозга, указывают на своего рода обратную связь, в результате которой повышение эффективности социального обучения мозга стимулирует культурные изменения, которые, в свою очередь, способствуют более эффективность, которая стимулирует более сложное культурное развитие, требующее еще большей эффективности, и так далее. Эволюция, обусловленная культурой, имеет преимущество в том, что помимо генетических эффектов ее можно наблюдать и в археологических находках: развитие каменных орудий в период палеолита связано с обусловленным культурой когнитивным развитием в форме приобретения навыков, поддерживаемых культура и развитие все более сложных технологий, а также когнитивные способности для их разработки.

В настоящее время, после индустриализации, наблюдаются некоторые тенденции: например, менопауза начинает наступать позже. Другие сообщаемые тенденции, по-видимому, включают удлинение репродуктивного периода человека и снижение уровня холестерина, глюкозы в крови и артериального давления в некоторых группах населения.

История обучения

Хронологическое руководство см. в разделе «Хронология эволюции человека» .

До Дарвина

Название Homo биологического рода, к которому принадлежат люди, на латыни означает «человек». Первоначально он был выбран Карлом Линнеем в его системе классификации. Английское слово «человек» происходит от латинского humanus , прилагательной формы homo . Латинское слово homo происходит от индоевропейского корня * dhghem , что означает «земля». Линней и другие ученые его времени также считали человекообразных обезьян ближайшими родственниками человека на основании морфологического и анатомического сходства.

Дарвин

Возможность связи человека с более ранними обезьянами по происхождению стала ясна только после 1859 года с публикацией Чарльза Дарвина работы «О происхождении видов» , в которой он обосновывал идею эволюции новых видов из более ранних. Книга Дарвина не затрагивала вопрос эволюции человека, говоря лишь, что «будет пролит свет на происхождение человека и его историю».

Первые споры о природе эволюции человека возникли между Томасом Генри Хаксли и Ричардом Оуэном . Хаксли приводил доводы в пользу эволюции человека от обезьяны, иллюстрируя многие сходства и различия между людьми и другими обезьянами, и сделал это, в частности, в своей книге 1863 года « Свидетельства о месте человека в природе» . Многие из первых сторонников Дарвина (такие как Альфред Рассел Уоллес и Чарльз Лайель ) изначально не соглашались с тем, что происхождение умственных способностей и моральных чувств человека можно объяснить естественным отбором , хотя позже это изменилось. Дарвин применил теорию эволюции и полового отбора к людям в своей книге 1871 года «Происхождение человека и отбор в отношении пола» .

Первые окаменелости

Серьезной проблемой XIX века было отсутствие ископаемых посредников . Останки неандертальцев были обнаружены в известняковом карьере в 1856 году, за три года до публикации « Происхождения видов» , а окаменелости неандертальцев были обнаружены в Гибралтаре еще раньше, но первоначально утверждалось, что это останки современного человека, который перенес какую-то болезнь. Несмотря на открытие в 1891 году Эженом Дюбуа , человека, который сейчас называется Homo erectus в Триниле , Ява , только в 1920-х годах такие окаменелости были обнаружены в Африке, и начали накапливаться промежуточные виды. В 1925 году Рэймонд Дарт описал Australopithecus africanus . Типовым экземпляром был Таунг Дитя , младенец австралопитека, обнаруженный в пещере. Останки ребенка представляли собой удивительно хорошо сохранившийся крошечный череп и эндослепок мозга.

Хотя мозг был небольшим (410 см ³ ), его форма была округлой, в отличие от формы шимпанзе и гориллы, и больше напоминала мозг современного человека. Кроме того, у экземпляра были обнаружены короткие клыки , а положение большого затылочного отверстия (отверстие в черепе, куда входит позвоночник) свидетельствовало о двуногом передвижении. Все эти черты убедили Дарта в том, что Дитя Таунга было двуногим предком человека, переходной формой между обезьянами и людьми.

Окаменелости Восточной Африки

ископаемых гоминидов Выставка эволюции в Музее остеологии , Оклахома-Сити , Оклахома, США.

В течение 1960-х и 1970-х годов сотни окаменелостей были найдены в Восточной Африке в районах Олдувайского ущелья и озера Туркана . Эти поиски проводились семьей Лики вместе с Луи Лики и его женой Мэри Лики , а позже их сыном Ричардом и невесткой Мив , охотниками за ископаемыми и палеоантропологами. В ископаемых пластах Олдувая и озера Туркана они собрали образцы ранних гомининов: австралопитеков и видов Homo , и даже H. erectus .

Эти находки закрепили за Африкой статус колыбели человечества. В конце 1970-х и 1980-х годах Эфиопия стала новой горячей точкой палеоантропологии после того, как «Люси» , наиболее полный ископаемый представитель вида Australopithecus afarensis , была найдена в 1974 году Дональдом Йохансоном недалеко от Хадара в пустынном районе Афарского треугольника на севере. Эфиопия. Хотя у этого экземпляра был небольшой мозг, кости таза и ног по функциям были почти идентичны таковым у современных людей, что с уверенностью указывает на то, что эти гоминины ходили прямо. Люси была классифицирована как новый вид, Australopithecus afarensis , который, как полагают, более тесно связан с родом Homo как прямой предок или как близкий родственник неизвестного предка, чем любой другой известный гоминид или гоминин из этого раннего временного диапазона. . (Экземпляр получил прозвище «Люси» в честь Битлз песни « Люси в небе с бриллиантами », которую громко и неоднократно играли в лагере во время раскопок.) В районе Афарского треугольника позже было обнаружено еще много окаменелостей гоминидов, особенно тех, которые были обнаружены или описаны группами, возглавляемыми Тимом Д. Уайтом в 1990-х годах, включая Ardipithecus ramidus и A. kadabba .

В 2013 году ископаемые скелеты Homo naledi , вымершего вида гомининов, отнесенного (предварительно) к роду Homo , были найдены в системе Пещеры Восходящей звезды , месте в южноафриканском «Колыбель человечества» регионе Гаутенг в провинции недалеко от Йоханнесбурга . По состоянию на сентябрь 2015 г. , в пещере были раскопаны окаменелости как минимум пятнадцати особей, общей численностью 1550 экземпляров. Этот вид характеризуется массой тела и ростом, сходными с популяциями мелкого человека, меньшим эндокраниальным объемом, как у австралопитеков , и черепа морфологией (формой черепа), сходной с ранними Homo видами . Анатомия скелета сочетает в себе примитивные черты, известные у австралопитеков, с чертами, известными у ранних гомининов. У людей есть признаки того, что их намеренно выбросили в пещеру незадолго до смерти. Окаменелости были датированы примерно 250 000 лет назад. и, таким образом, являются не предками, а современниками первого появления анатомически современных людей с более крупным мозгом .

Генетическая революция

Генетическая революция в исследованиях эволюции человека началась, когда Винсент Сарич и Аллан Уилсон измерили силу иммунологических перекрестных реакций сыворотки крови альбумина между парами существ, включая человека и африканских обезьян (шимпанзе и гориллы). Силу реакции можно было выразить численно как иммунологическое расстояние, которое, в свою очередь, было пропорционально количеству аминокислотных различий между гомологичными белками у разных видов. Построив калибровочную кривую идентификатора пар видов с известным временем расхождения в летописи окаменелостей, данные можно использовать в качестве молекулярных часов для оценки времени расхождения пар с более плохими или неизвестными записями окаменелостей.

В своей основополагающей статье 1967 года в журнале Science Сарич и Уилсон оценили время расхождения людей и обезьян как четыре-пять миллионов лет назад. в то время, когда стандартные интерпретации летописи окаменелостей давали это расхождение от 10 до 30 миллионов лет. Последующие открытия окаменелостей, в частности «Люси», и переосмысление более древних ископаемых материалов, в частности рамапитеков , показали правильность более молодых оценок и подтвердили правильность альбуминового метода.

Прогресс в секвенировании ДНК , особенно митохондриальной ДНК (мтДНК), а затем ДНК Y-хромосомы (Y-ДНК), продвинул понимание происхождения человека. Применение принципа молекулярных часов произвело революцию в изучении молекулярной эволюции .

На основании отделения от орангутанга между 10 и 20 миллионами лет назад более ранние исследования молекулярных часов показали, что существует около 76 мутаций на поколение, которые не унаследованы человеческими детьми от своих родителей; эти данные подтверждают отмеченное выше время расхождения между гомининами и шимпанзе. Однако исследование 2012 года, проведенное в Исландии среди 78 детей и их родителей, предполагает, что частота мутаций составляет всего 36 мутаций на поколение; эти данные расширяют разделение между людьми и шимпанзе на более ранний период, более 7 миллионов лет назад ( млн лет назад ). Дополнительные исследования 226 потомков диких популяций шимпанзе в восьми местах показывают, что шимпанзе размножаются в среднем в возрасте 26,5 лет; что предполагает, что отличие человека от шимпанзе произошло между 7 и 13 млн лет назад. И эти данные позволяют предположить, что Ардипитек (4,5 млн лет назад), Оррорин (6 млн лет назад) и Сахелантроп (7 млн ​​лет назад) могли принадлежать к линии гоминидов , и даже что разделение могло произойти за пределами Восточноафриканский рифтовый регион.

Более того, анализ генов двух видов, проведенный в 2006 году, свидетельствует о том, что после того, как предки человека начали расходиться с шимпанзе, межвидовые спаривания между «проточеловеком» и «протошимпанзе», тем не менее, происходили достаточно регулярно, чтобы изменить определенные гены в новом гене. бассейн :

Новое сравнение геномов человека и шимпанзе предполагает, что после разделения двух линий они, возможно скрещиваться , начали . хромосомы.

Исследование предполагает:

Фактически между линиями человека и шимпанзе произошло два раскола: за первым последовало скрещивание между двумя популяциями, а затем второй раскол. Предположение о гибридизации поразило палеоантропологов, которые, тем не менее, серьезно относятся к новым генетическим данным.

В поисках самого раннего гоминина

В 1990-х годах несколько групп палеоантропологов работали по всей Африке в поисках доказательств самого раннего расхождения линии гомининов от человекообразных обезьян. В 1994 году Мив Лики открыл Australopithecus anamensis . Находка была омрачена открытием Тимом Д. Уайтом в 1995 году Ardipithecus ramidus , которое отодвинуло летопись окаменелостей на 4,2 миллиона лет назад .

В 2000 году Мартин Пикфорд и Бриджит Сенут обнаружили на холмах Туген в Кении двуногое гоминино возрастом 6 миллионов лет, которого они назвали Orrorin tugenensis . А в 2001 году группа под руководством Мишеля Брюне обнаружила череп Sahelanthropus tchadensis , возраст которого был датирован 7,2 миллионами лет назад и который, как утверждал Брюне, был двуногим и, следовательно, гоминидом, то есть гоминидом ( ср. Hominidae ; термины «гоминиды» "и гоминины).

Расселение человека

Смотрите также: Ранние миграции человека , Недавнее африканское происхождение современных людей , Межрегиональное происхождение современных людей и Архаичные люди в Юго-Восточной Азии.

Глобальная картографическая модель миграции человека, основанная на расхождении митохондриальной ДНК (которая указывает на матрилинейность ). Временная шкала ( ka ), обозначенная цветами.

«Решетка» (как назвал ее Милфорд Х. Вулпофф ), которая подчеркивает поток генов туда и обратно между географическими регионами.

Различные модели возникновения современного человеческого вида

Антропологи 1980-х годов разделились во мнениях относительно некоторых деталей репродуктивных барьеров и миграционных расселений рода Homo . Впоследствии генетика была использована для исследования и решения этих проблем. Согласно теории насоса Сахары, данные свидетельствуют о том, что род Homo мигрировал из Африки по крайней мере три, а возможно, и четыре раза (например, Homo erectus , Homo heidelbergensis и два или три раза Homo sapiens ). Последние данные свидетельствуют о том, что такое расселение тесно связано с периодами колебаний климата.

Последние данные свидетельствуют о том, что люди, возможно, покинули Африку на полмиллиона лет раньше, чем считалось ранее. Совместная франко-индийская группа обнаружила человеческие артефакты на холмах Сивалк к северу от Нью-Дели, возраст которых составляет не менее 2,6 миллиона лет. Это раньше, чем предыдущая самая ранняя находка рода Homo в Дманиси , в Грузии , датируемая 1,85 миллионами лет. Хотя это и противоречиво, но инструменты, найденные в китайской пещере, подтверждают тот факт, что люди использовали инструменты еще 2,48 миллиона лет назад. Это говорит о том, что азиатская традиция инструментов «Чоппер», обнаруженная на Яве и северном Китае, возможно, покинула Африку до появления ашельского ручного топора.

Распространение современного Homo sapiens

До тех пор, пока не стали доступны генетические данные, существовало две доминирующие модели расселения современных людей. Мультирегиональная гипотеза предполагала, что род Homo содержал только одну взаимосвязанную популяцию, как это происходит сегодня (а не отдельные виды), и что его эволюция происходила во всем мире непрерывно в течение последних нескольких миллионов лет. Эта модель была предложена в 1988 году Милфордом Х. Вулпоффом . Напротив, модель «из Африки» предполагает, что современный H. sapiens появился в Африке недавно (то есть примерно 200 000 лет назад), и последующая миграция через Евразию привела к почти полной замене других видов Homo . Эта модель была разработана Крисом Стрингером и Питером Эндрюсом.

Известные пути миграции H. sapiens в плейстоцене.

Секвенирование мтДНК и Y-ДНК, отобранных у широкого круга коренных популяций, выявило наследственную информацию, касающуюся как мужского, так и женского генетического наследия, а также усилило теорию «из Африки» и ослабило взгляды на мультирегиональный эволюционизм. Совпадение различий в генетическом дереве было интерпретировано как подтверждение недавнего единого происхождения.

Таким образом, «Из Африки» получило большую поддержку благодаря исследованиям с использованием женской митохондриальной ДНК и мужской Y-хромосомы . Проанализировав генеалогические деревья, построенные с использованием 133 типов мтДНК, исследователи пришли к выводу, что все они произошли от африканской прародительницы женского пола, получившей название Митохондриальная Ева . «Из Африки» также подтверждается тем фактом, что генетическое разнообразие митохондрий является самым высоким среди африканских популяций.

Широкое исследование генетического разнообразия Африки, возглавляемое Сарой Тишкофф , показало, что народ сан обладает наибольшим генетическим разнообразием среди 113 различных популяций, взятых в выборку, что делает его одним из 14 «групп предкового населения». Исследование также выявило возможный источник современной миграции людей в юго-западной Африке, недалеко от прибрежной границы Намибии и Анголы . Ископаемых свидетельств было недостаточно, чтобы археолог Ричард Лики разрешил спор о том, где именно в Африке впервые появились современные люди. Исследования гаплогрупп в ДНК Y-хромосомы и митохондриальной ДНК в значительной степени подтвердили недавнее африканское происхождение. Все данные по аутосомной ДНК также преимущественно подтверждают недавнее африканское происхождение. Однако доказательства существования архаической примеси у современных людей , как в Африке, так и позднее по всей Евразии. в ряде исследований недавно были предложены

Недавнее секвенирование неандертальца и Денисован геномов показывает, что произошло некоторое смешение с этими популяциями. Все современные группы людей за пределами Африки имеют в своем геноме 1–4% или (согласно более поздним исследованиям) около 1,5–2,6% аллелей неандертальцев . а некоторые меланезийцы имеют дополнительно 4–6% денисовских аллелей. Эти новые результаты не противоречат модели «из Африки», за исключением ее самой строгой интерпретации, хотя и усложняют ситуацию. После устранения генетического «узкого места» , которое, по мнению некоторых исследователей, может быть связано с катастрофой супервулкана Тоба , довольно небольшая группа покинула Африку и перед своим отъездом скрестилась с неандертальцами, вероятно, на Ближнем Востоке, в евразийской степи или даже в Северной Африке. Их потомки, по-прежнему преимущественно африканские, распространились и заселили мир. Часть, в свою очередь, скрещивалась с денисовцами, вероятно, в Юго-Восточной Азии, прежде чем заселить Меланезию. HLA- гаплотипы неандертальского и денисовского происхождения идентифицированы в современных популяциях Евразии и Океании. Денисовский ген EPAS1 также был обнаружен у тибетских популяций. Исследования генома человека с использованием машинного обучения выявили дополнительный генетический вклад у евразийцев из «неизвестной» предковой популяции, потенциально связанной с неандертальско-денисовской линией.

Карта ранних миграций человека

До сих пор существуют разные теории о том, был ли исход из Африки один или несколько. Модель множественного расселения включает в себя теорию южного рассеяния, которая в последние годы получила поддержку генетических, лингвистических и археологических данных. Согласно этой теории, около 70 000 лет назад произошло прибрежное расселение современных людей от Африканского Рога через Баб-эль-Мандиб до Йемена на более низком уровне моря. Эта группа помогла заселить Юго-Восточную Азию и Океанию, что объясняет открытие стоянок раннего человека в этих районах гораздо раньше, чем в Леванте . Судя по всему, выживание этой группы зависело от морских ресурсов.

Стивен Оппенгеймер предположил, что вторая волна людей, возможно, позже рассеялась через оазисы Персидского залива и горы Загрос на Ближний Восток. Альтернативно, он мог проникнуть через Синайский полуостров в Азию вскоре после 50 000 лет назад, в результате чего образовалась основная часть человеческого населения Евразии. Было высказано предположение, что эта вторая группа, возможно, обладала более сложной технологией инструментов для «охоты на крупную дичь» и меньше зависела от прибрежных источников пищи, чем первоначальная группа. Большая часть доказательств расширения первой группы была бы уничтожена повышением уровня моря в конце каждого ледникового максимума . Модель множественного расселения противоречит исследованиям, показывающим, что популяции Евразии и популяции Юго-Восточной Азии и Океании произошли от одних и тех же линий митохондриальной ДНК L3 , которые поддерживают единственную миграцию из Африки, которая привела к появлению всех неафриканских популяций. .

Основываясь на ранней датировке Бадошанского иранского ориньякского периода, Оппенгеймер предполагает, что это второе расселение могло произойти в плювиальный период примерно за 50 000 лет до настоящего времени, когда современные человеческие культуры охоты на крупную дичь распространились вверх по горам Загрос, неся геномы современного человека. из Омана, через Персидский залив, на север, в Армению и Анатолию, а также вариант на юг, в Израиль и в Киреникию.

Недавние генетические данные свидетельствуют о том, что все современные неафриканские популяции, в том числе жители Евразии и Океании, произошли от одной волны, покинувшей Африку между 65 000 и 50 000 лет назад.

Доказательство

Доказательства, на которых основаны научные объяснения эволюции человека, взяты из многих областей естествознания . Основным источником знаний об эволюционном процессе традиционно были летописи окаменелостей, но с развитием генетики, начавшимся в 1970-х годах, анализ ДНК стал занимать не менее важное место. Исследования онтогенеза, филогенеза и особенно эволюционной биологии развития как позвоночных, так и беспозвоночных дают значительное представление об эволюции всего живого, включая то, как развивался человек. Специальным исследованием происхождения и жизни человека является антропология , в частности палеоантропология, занимающаяся изучением предыстории человека .

Данные генетики

Основные статьи: Эволюционная генетика человека и генетическая изменчивость человека.

Генеалогическое древо, показывающее ныне живущих гоминоидов: человека (род Homo ), шимпанзе и бонобо (род Pan ), горилл (род Gorilla ), орангутанов (род Pongo ) и гиббонов (четыре рода семейства Hylobatidae : Hylobates , Hoolock , Nomascus и Симфаланг ). Все, кроме гиббонов, являются гоминидами.

Ближайшими ныне живущими родственниками человека являются бонобо и шимпанзе (оба — род Pan ) и гориллы (род Gorilla ). Благодаря секвенированию генома человека и шимпанзе по состоянию на 2012 год. оценки сходства между их последовательностями ДНК колеблются от 95% до 99%. Используя метод, называемый молекулярными часами , который оценивает время, необходимое для накопления количества дивергентных мутаций между двумя линиями, можно рассчитать приблизительную дату разделения между линиями.

Гиббоны (семейство Hylobatidae), а затем орангутанги (род Pongo ) были первыми группами, отделившимися от линии, ведущей к гоминидам, включая человека, за ними последовали гориллы (род Gorilla ) и, наконец, шимпанзе (род Pan ). . Дата разделения линий гомининов и шимпанзе примерно между 4 и 8 миллионами лет назад , то есть в позднем миоцене . Однако видообразование, по-видимому, было необычайно затянувшимся. Первоначальное расхождение произошло где-то между 7 и 13 миллионами лет назад , но продолжающаяся гибридизация размыла разделение и задержала полное разделение на несколько миллионов лет. Паттерсон (2006) датировал окончательное расхождение 5–6 миллионами лет назад .

Генетические данные также использовались для сравнения видов внутри рода Homo , изучения потока генов между ранними современными людьми и неандертальцами , а также для улучшения понимания моделей ранней миграции человека и дат разделения. Сравнивая части генома, которые не подвергаются естественному отбору и поэтому накапливают мутации с довольно постоянной скоростью, можно реконструировать генетическое дерево, включающее весь человеческий вид со времени последнего общего предка.

Каждый раз, когда определенная мутация ( однонуклеотидный полиморфизм ) появляется у человека и передается его или ее потомкам, формируется гаплогруппа, включающая всех потомков человека, которые также будут нести эту мутацию. Сравнивая митохондриальную ДНК , унаследованную только от матери, генетики пришли к выводу, что последний общий предок женского пола, генетический маркер которого обнаружен у всех современных людей, так называемая митохондриальная Ева , должно быть, жила около 200 000 лет назад.

Эволюционная генетика человека изучает, как человеческие геномы различаются у разных людей, эволюционное прошлое, которое их породило, и их нынешние последствия. Различия между геномами имеют антропологические , медицинские и судебно-медицинские последствия и применения. Генетические данные могут дать важную информацию об эволюции человека.

В мае 2023 года ученые сообщили о более сложном пути эволюции человека, чем предполагалось ранее. Согласно исследованиям, люди произошли из разных мест и времен Африки, а не из одного места и периода времени.

Доказательства из летописи окаменелостей

Копия ископаемого черепа H. habilis . Ископаемое под номером KNM ER 1813, найденное в Кооби Фора , Кения.

Копия ископаемого черепа H. ergaster (африканского H. erectus ). Ископаемое под номером Хм-Хеу 3733 обнаружено в 1975 году в Кении.

Существует мало ископаемых свидетельств расхождения линий горилл, шимпанзе и гомининов. Самыми ранними окаменелостями, которые были предложены как представители линии гомининов, являются Sahelanthropus tchadensis, датируемый 7 миллионами лет назад , Orrorin tugenensis, датируемый 5,7 миллионами лет назад , и Ardipithecus kadabba, датируемый 5,6 миллионами лет назад . Утверждалось, что каждый из них был двуногим предком более поздних гомининов, но в каждом случае эти утверждения оспаривались. Также возможно, что один или несколько из этих видов являются предками другой ветви африканских обезьян или что они представляют собой общего предка гомининов и других обезьян.

Таким образом, вопрос о связи между этими ранними ископаемыми видами и линией гомининов еще предстоит решить. Из этих ранних видов австралопитеки возникли около 4 миллионов лет назад и разделились на мощные (также называемые парантропами ) и изящные ветви, одна из которых (возможно, A. garhi ), вероятно, впоследствии стала предком рода Homo . Вид австралопитеков, который лучше всего представлен в летописи окаменелостей, — это Australopithecus afarensis , в котором представлено более 100 ископаемых особей, найденных от Северной Эфиопии (например, знаменитая «Люси») до Кении и Южной Африки. Окаменелости крепких австралопитеков, таких как A.robustus (или, альтернативно, Paranthropusrobustus ) и A./P. boisei особенно многочисленны в Южной Африке в таких местах, как Кромдраай и Сварткранс , а также вокруг озера Туркана в Кении.

Самым ранним представителем рода Homo является Homo habilis , который появился около 2,8 миллиона лет назад . H. habilis — первый вид, для которого имеются положительные свидетельства использования каменных орудий. Они разработали олдованскую каменную технологию, названную в честь Олдувайского ущелья, в котором были найдены первые образцы. Некоторые ученые считают Homo rudolfensis , более крупную группу окаменелостей с морфологией, похожей на оригинальные окаменелости H. habilis , отдельным видом, в то время как другие считают, что они являются частью H. habilis , что просто представляет внутривидовые вариации или, возможно, даже половые различия. диморфизм . Мозг этих ранних гоминидов был примерно такого же размера, как у шимпанзе, и их основной адаптацией было прямохождение как адаптация к наземной жизни.

В течение следующего миллиона лет начался процесс энцефализации, и к моменту появления (около 1,9 миллиона лет назад ) H. erectus в летописи окаменелостей объем черепа увеличился вдвое. H. erectus были первыми гомининами, эмигрировавшими из Африки, и с 1,8 по 1,3 миллиона лет назад этот вид распространился по Африке, Азии и Европе. Одна популяция H. erectus , также иногда классифицируемая как отдельный вид H. ergaster , осталась в Африке и превратилась в H. sapiens . Считается, что H. erectus и H. ergaster первыми стали использовать огонь и сложные орудия. В Евразии H. erectus эволюционировал в такие виды, как H. antecessor , H. heidelbergensis и H. neanderthalensis . Самые ранние окаменелости анатомически современного человека относятся к среднему палеолиту, около 300–200 000 лет назад, например, останки Херто и Омо в Эфиопии, останки Джебель-Ирхуда в Марокко и останки Флорисбада в Южной Африке; более поздние окаменелости из пещеры Схул в Израиле и Южной Европе появились около 90 000 лет назад ( 0,09 миллиона лет назад ).

По мере того как современные люди расселялись из Африки, они столкнулись с другими гомининами, такими как H. neanderthalensis и денисовцы, которые, возможно, произошли от популяций H. erectus , покинувших Африку около 2 миллионов лет назад . Природа взаимодействия между древними людьми и этими сестринскими видами была давним источником споров, вопрос заключался в том, заменили ли люди эти более ранние виды или они на самом деле были достаточно похожи, чтобы скрещиваться, и в этом случае эти более ранние популяции могли внести свой вклад. генетический материал современному человеку.

По оценкам, эта миграция из Африки началась примерно 70–50 000 лет назад, и современные люди впоследствии распространились по всему миру, заменяя более ранних гоминидов либо посредством конкуренции, либо гибридизации. Они населяли Евразию и Океанию 40 000 лет назад, а Америку - по крайней мере 14 500 лет назад.

Межвидовое разведение

Дополнительная информация: Скрещивание архаичных и современных людей.

Модель эволюции рода Homo за последние 2 миллиона лет (вертикальная ось). Быстрое « из Африки распространение H. sapiens » показано в верхней части диаграммы с указанием примеси неандертальцев , денисовцев и неуказанных архаичных африканских гоминидов.

Гипотеза скрещивания, также известная как теория гибридизации, примеси или гибридного происхождения, обсуждается с момента открытия останков неандертальцев в 19 веке. От линейного взгляда на эволюцию человека начали отказываться в 1970-х годах, когда были открыты различные виды людей, что сделало линейную концепцию все более маловероятной. В 21 веке, с появлением методов молекулярной биологии и компьютеризации, было проведено полногеномное секвенирование неандертальца и человека генома , что подтвердило недавнее смешение разных человеческих видов. В 2010 году были опубликованы данные, основанные на молекулярной биологии, раскрывающие недвусмысленные примеры скрещивания архаичного и современного человека в период среднего палеолита и раннего верхнего палеолита . Было продемонстрировано, что скрещивание произошло в нескольких независимых событиях, в которых участвовали неандертальцы и денисовцы, а также несколько неопознанных гоминидов. Сегодня примерно 2% ДНК всех неафриканских популяций (включая европейцев, азиатов и жителей Океании ) являются неандертальскими. со следами денисовского наследия. Кроме того, 4–6% современных меланезийских генетиков являются денисовцами. Сравнение генома человека с геномами неандертальцев, денисовцев и обезьян может помочь выявить особенности, которые отличают современного человека от других видов гомининов. В ходе сравнительного геномного исследования 2016 года исследовательская группа Гарвардской медицинской школы и Калифорнийского университета в Лос-Анджелесе составила карту распространения генов денисовцев и неандертальцев и сделала некоторые прогнозы о том, как гены денисовцев и неандертальцев могут влиять на современную биологию человека.

Например, сравнительные исследования середины 2010-х годов выявили несколько черт, связанных с неврологическими, иммунологическими, фенотипы развития и метаболизма, которые были развиты архаичными людьми в среде обитания Европы и Азии и унаследованы современными людьми посредством смешения с местными гомининами.

Хотя повествования об эволюции человека часто вызывают споры, несколько открытий, сделанных после 2010 года, показывают, что эволюцию человека следует рассматривать не как простую линейную или разветвленную прогрессию, а как смесь родственных видов. Фактически, геномные исследования показали, что гибридизация между существенно различающимися линиями является правилом, а не исключением в эволюции человека. Более того, утверждается, что гибридизация была важной творческой силой в возникновении современного человека.

Каменные орудия

Основная статья: Каменный инструмент

Каменные орудия впервые засвидетельствованы около 2,6 миллионов лет назад, когда гоминины в Восточной Африке использовали так называемые основные инструменты , — измельчители сделанные из круглых стержней, которые были расколоты простыми ударами. Это отмечает начало палеолита , или древнекаменного века ; его конец считается концом последнего ледникового периода около 10 000 лет назад. Палеолит подразделяется на нижний палеолит (ранний каменный век), закончившийся около 350 000–300 000 лет назад, средний палеолит (средний каменный век) до 50 000–30 000 лет назад и верхний палеолит (поздний каменный век), 50 000 лет назад. – 10 000 лет назад.

Археологи, работающие в Великой рифтовой долине в Кении, обнаружили древнейшие известные каменные орудия в мире. Эти орудия, датированные примерно 3,3 миллиона лет назад, примерно на 700 000 лет старше каменных орудий из Эфиопии, которые ранее удостоились этого звания.

Период от 700 000 до 300 000 лет назад известен также как ашельский период , когда H. ergaster (или erectus ) изготавливал большие каменные ручные топоры из кремня и кварцита , сначала довольно грубые (ранний ашель), позднее « подретушированные » дополнительными, более тонкие штрихи по бокам отщепов . После 350 000 лет назад была разработана более совершенная, так называемая техника леваллуа , серия последовательных ударов, с помощью которых изготавливались скребки, слайсеры («раклуары»), иглы и сплющенные иглы. Наконец, примерно через 50 000 лет назад неандертальцы и кроманьонцы- иммигранты стали изготавливать все более совершенные и специализированные кремневые орудия (ножи, лезвия, скиммеры). Костяные орудия также изготавливались H. sapiens в Африке 90 000–70 000 лет назад. а также известны из ранних стоянок H. sapiens в Евразии примерно 50 000 лет назад.

Список видов

Смотрите также: Список Homo видов

Этот список расположен в хронологическом порядке по таблице по родам . Названия некоторых видов/подвидов хорошо известны, а некоторые менее известны, особенно у рода Homo . Пожалуйста, смотрите статьи для получения дополнительной информации.

Сахелантроп	Мужчина (человек)
С. чаденсис	Х. гаутенгенсис
Оррора	Х. удобный
О. тугененсис	Х. рудольфенсис
Ардипитек	Х. флоресский
А. Кадабба	Х. эргастер
А. рамидус	Х. возведен
Австралопитек	• Он. георгикус
А. анамский	Х. cepranensis
А. афарский	Х. предшественник
А. Бахрелгазали	Х. гейдельбергенсис
А. африканский	Х. родезийский
А.гархи	Х. наледи
А. колодец	Х. жемчуг
Кениантроп	Х. неандертальский
К. платеопс	Х. мудрый
Парантроп	• Х. с. идалту
П. эфиопикус	• Х. с. сапиенс (ранний)
П. бойсей	• Х. с. сапиенс (современный)
П. Робутус

См. также

• Адаптивная эволюция генома человека
• Комплекс дружбы-вражды
• Археогенетика
• Теория двойного наследования
• Дисгеника
• Эволюция человеческого интеллекта
• Эволюция морали
• Эволюционная медицина
• Эволюционная нейронаука
• Эволюционное происхождение религии
• Эволюционная психология
• Поведенческая экология человека
• Происхождение человека
• Человеческие рудименты
• Список окаменелостей эволюции человека
• Молекулярная палеонтология
• Акушерская дилемма
• Происхождение языка
• Происхождение речи
• Предыстория наготы и одежды
• Половой отбор у человека
• Трансгенерационная травма

Ссылки

Источники

• Айелло, Лесли ; Дин, Кристофер (1990). Введение в эволюционную анатомию человека . Лондон / Сан-Диего: Elsevier Academic Press . ISBN  978-0-12-045591-1 . LCCN   95185095 . ОСЛК   33408268 .
• Богин, Барри (1997). «Эволюция питания человека». В Романуччи-Росс, Лола; Моерман, Дэниел Э .; Танкреди, Лоуренс Р. (ред.). Антропология медицины: от культуры к методу (3-е изд.). Вестпорт, Коннектикут: Бергин и Гарви . ISBN  978-0-89789-516-3 . LCCN   96053993 . OCLC   36165190 .
• Баун, Томас М.; Роуз, Кеннет Д. (1987). Закономерности эволюции зубов у раннеэоценовых анаптоморфиновых приматов (Omomyidae) из бассейна Бигхорн, Вайоминг (PDF) . Мемуары (Палеонтологическое общество). Том. 23. Талса, Оклахома: Палеонтологическое общество . OCLC   16997265 . Архивировано из оригинала 11 ноября 2016 года . Проверено 25 апреля 2015 г.
• Бойд, Роберт ; Силк, Джоан Б. (2003). Как люди эволюционировали (3-е изд.). Нью-Йорк: WW Norton & Co. ISBN  978-0-393-97854-4 . LCCN   2002075336 . OCLC   49959461 .
• Бойд, Роберт ; Силк, Джоан Б. (2021). Как развивались люди (9-е изд.). Нью-Йорк: WW Norton & Co. ISBN  978-0-393-53315-6 . OCLC   1282924892 .
• Брюс, Элис М .; Сноу, Клайд К. (1965). «Физическая антропология». В Сигеле, Бернард Дж. (ред.). Двухгодичный обзор антропологии 1965 года . Двухгодичный обзор антропологии . Том. 4. Издательство Стэнфордского университета . ISBN  978-0-8047-1746-5 . ISSN   0067-8503 . LCCN   59012726 . OCLC   01532912 .
• Брайсон, Билл (2004) [первоначально опубликовано в 2003 г.]. «Таинственное двуногое». Краткая история почти всего . Торонто: Якорь Канады . ISBN  978-0-385-66004-4 . LCCN   2003046006 . OCLC   55016591 .
• Кэмерон, Дэвид В. (2004). Адаптации и вымирания гоминид . Сидней: Издательство Университета Нового Южного Уэльса . ISBN  978-0-86840-716-6 . LCCN   2004353026 . OCLC   57077633 .
• Кокран, Грегори ; Харпендинг, Генри (2009). 10 000-летний взрыв: как цивилизация ускорила эволюцию человека . Нью-Йорк: Основные книги . ISBN  978-0-465-00221-4 . LCCN   2008036672 . OCLC   191926088 .
• Карри, Джеймс Р. (2008). Дети Бога: Дети Земли . Блумингтон, Индиана: AuthorHouse . ISBN  978-1-4389-1846-4 . OCLC   421466369 .
• Дарвин, Чарльз (1859). О происхождении видов путем естественного отбора, или сохранение избранных рас в борьбе за жизнь (PDF) . Архивировано (PDF) из оригинала 4 марта 2016 г. Проверено 13 мая 2017 г.
• Дарвин, Чарльз (1981) [Первоначально опубликовано в 1871 году; Лондон: Джон Мюррей ]. Происхождение человека и отбор по признаку пола . Введение Джона Тайлера Боннера и Роберта М. Мэя (переиздание). Издательство Принстонского университета . ISBN  978-0-691-02369-4 . LCCN   80008679 . OCLC   7197127 .
• Докинз, Ричард (2004). Рассказ предка: паломничество на зарю эволюции . Бостон: Хоутон Миффлин . ISBN  978-0-618-00583-3 . LCCN   2004059864 . OCLC   56617123 .
• ДеСалле, Роб; Таттерсолл, Ян (2008). Происхождение человека: что кости и геномы говорят нам о нас самих . Серия по антропологии Техасского университета A&M. Том. 13. Колледж-Стейшн: Издательство Техасского университета A&M . ISBN  978-1-58544-567-7 . OCLC   144520427 .
• Даймонд, Джаред (1999). Оружие, микробы и сталь: судьбы человеческих обществ . Нью-Йорк: WW Norton & Co. ISBN  978-0-393-31755-8 . LCCN   2005284124 . ОСЛК   35792200 .
• Фриман, Скотт; Херрон, Джон К. (2007). Эволюционный анализ (4-е изд.). Река Аппер-Сэддл, Нью-Джерси: Пирсон Прентис Холл . ISBN  978-0-13-227584-2 . LCCN   2006034384 . ОСЛК   73502978 .
• Йохансон, Дональд ; Эди, Мейтленд (1981). Люси, Начало человечества . Сент-Олбанс: Гранада. ISBN  978-0-586-08437-3 .
• Монтгомери, Уильям М. (1988) [первоначально опубликовано в 1974 году]. "Германия". В Глике, Томас Ф. (ред.). Сравнительная рецепция дарвинизмов . Издательство Чикагского университета . ISBN  978-0-226-29977-8 . LCCN   87035814 . OCLC   17328115 . «Конференция по сравнительному восприятию дарвинизма прошла в Остине, штат Техас, 22 и 23 апреля 1972 года при совместной поддержке Американского совета научных обществ и Техасского университета в Остине ».
• Кондо, Сиро, изд. (1985). «Морфофизиология приматов, локомоторный анализ и прямохождение человека». Американский журнал физической антропологии . 70 (2). Издательство Токийского университета : 278–279. дои : 10.1002/ajpa.1330700214 . ISBN  978-4-13-066093-8 . LCCN   85173489 . OCLC   12352830 .
• Лики, Ричард Э. (1994). Происхождение человечества . Серия «Мастера естественных наук». Нью-Йорк: Основные книги . ISBN  978-0-465-03135-1 . LCCN   94003617 . ОСЛК   30739453 .
• Мчарек, Амаде (2005). Проект разнообразия генома человека: этнография научной практики . Кембриджские исследования в области общества и наук о жизни. Издательство Кембриджского университета . ISBN  978-0-521-83222-9 . LCCN   2004052648 . OCLC   55600894 .
• Мартин, Роберт Д. (2001). «Приматы, Эволюция». В Смелзере, Нил Дж .; Балтес, Пол Б. (ред.). Международная энциклопедия социальных и поведенческих наук . Амстердам/Нью-Йорк: Эльзевир . стр. 12032–12038. дои : 10.1016/B0-08-043076-7/03083-7 . ISBN  978-0-08-043076-8 . LCCN   2001044791 . OCLC   47869490 .
• Максвелл, Мэри (1984). Эволюция человека: философская антропология . Нью-Йорк: Издательство Колумбийского университета . ISBN  978-0-231-05946-6 . LCCN   83024005 . ОСЛК   10163036 .
• МакГенри, Генри М. (2009). «Эволюция человека» . В Русе, Майкл ; Трэвис, Джозеф (ред.). Эволюция: первые четыре миллиарда лет . Предисловие Эдварда О. Уилсона . Кембридж, Массачусетс: Belknap Press Гарвардского университета . ISBN  978-0-674-03175-3 . LCCN   2008030270 . OCLC   225874308 .
• Рамачандран, Сохини ; Тан, Хуа; Гутенкунст, Райан Н.; Бустаманте, Чарльз Д. (2010). «Генетика и геномика структуры человеческой популяции». В Спайчере, Майкл Р.; Антонаракис, Стилианс Э .; Мотульский, Арно Г. (ред.). Генетика человека Фогеля и Мотульского: проблемы и подходы (4-е изд.). Гейдельберг/Лондон/Нью-Йорк: Springer . дои : 10.1007/978-3-540-37654-5 . ISBN  978-3-540-37653-8 . LCCN   2009931325 . OCLC   549541244 .
• Робинсон, JT (2008) [Первоначально опубликовано в 1963 году; Чикаго, Иллинойс: Aldine Transaction]. «Адаптивная радиация у австралопитеков и происхождение человека». В Хауэлле, Ф. Кларке ; Бурльер, Франсуа (ред.). Африканская экология и эволюция человека . Нью-Брансуик, Нью-Джерси: Издатели транзакций . ISBN  978-0-202-36136-9 . LCCN   2007024716 . OCLC   144770218 .
• Шривастава, Р.П. (2009). Морфология приматов и эволюция человека . Нью-Дели: Обучение PHI. ISBN  978-81-203-3656-8 . OCLC   423293609 .
• Стэнфорд, Крейг ; Аллен, Джон С.; Антон, Сьюзен К. (2009). Биологическая антропология: Естественная история человечества (2-е изд.). Река Аппер-Сэддл, Нью-Джерси: Пирсон Прентис Холл . ISBN  978-0-13-601160-6 . LCCN   2007052429 . OCLC   187548835 .
• Стрикбергер, Монро В. (2000). Эволюция (3-е изд.). Садбери, Массачусетс: Издательство Jones & Bartlett . ISBN  978-0-7637-1066-8 . LCCN   99032072 . OCLC   41431683 .
• Стрингер, Крис Б. (1994) [1992]. «Эволюция ранних людей». В Джонсе, Стив ; Мартин, Роберт Д.; Пилбим, Дэвид (ред.). Кембриджская энциклопедия эволюции человека . Издательство Кембриджского университета . ISBN  978-0-521-32370-3 . LCCN   92018037 . OCLC   444512451 .
• Свишер, Карл К. III; Кертис, Гарнисс Х .; Левин, Роджер (2001) [первоначально опубликовано в 2000 году]. Человек с Явы: как два геолога изменили наше понимание эволюции человека . Издательство Чикагского университета . ISBN  978-0-226-78734-3 . LCCN   2001037337 . OCLC   48066180 .
• Трент, Рональд Дж. (2005). Молекулярная медицина: вводный текст (3-е изд.). Берлингтон, Массачусетс: Elsevier Academic Press . ISBN  978-0-12-699057-7 . LCCN   2004028087 . OCLC   162577235 .
• Треватан, Венда Р. (2011) [Первоначально опубликовано в 1987 году; Нью-Йорк: Олдин Де Грюйтер]. Рождение человека: эволюционная перспектива . Нью-Брансуик, Нью-Джерси: Издатели транзакций . ISBN  978-1-4128-1502-4 . LCCN   2010038249 . OCLC   669122326 .
• Унгар, Питер С .; Тифорд, Марк Ф., ред. (2002). Диета человека: ее происхождение и эволюция . Вестпорт, Коннектикут: Бергин и Гарви. ISBN  978-0-89789-736-5 . LCCN   2001043790 . OCLC   537239907 .
• Уокер, Алан (2007). «Диета ранних гомининов: обзор и исторические перспективы». В Унгаре, Питер (ред.). Эволюция рациона человека: известное, неизвестное и непознаваемое . Серия «Эволюция человека». Издательство Оксфордского университета . ISBN  978-0-19-518346-7 . LCCN   2005036120 . OCLC   132816551 .
• Уоллес, Дэвид Рейнс (2004). Звери Эдема: ходячие киты, утренние лошади и другие загадки эволюции млекопитающих . Беркли: Издательство Калифорнийского университета . ISBN  978-0-520-24684-3 . LCCN   2003022857 . OCLC   53254011 .
• Вебстер, Донован (2010). Знакомство с семьей: путешествие одного человека по своим человеческим предкам . Предисловие Спенсера Уэллса . Вашингтон, округ Колумбия: Национальное географическое общество . ISBN  978-1-4262-0573-6 . LCCN   2009050471 . OCLC   429022321 .
• Вуд, Бернард А. (2009). «Где начинается род Homo и как нам это узнать?». В Грине, Фредерик Э .; Флигл, Джон Г .; Лики, Ричард Э. (ред.). Первые люди – происхождение и ранняя эволюция рода Homo . Палеобиология и палеоантропология позвоночных. Дордрехт: Springer Нидерланды . стр. 17–28 . дои : 10.1007/978-1-4020-9980-9_3 . ISBN  978-1-4020-9979-3 . ISSN   1877-9077 . LCCN   2009927083 . ОСЛК   310400980 . «Вклады Третьего симпозиума и семинара по эволюции человека в Стоуни-Брук, 3–7 октября 2006 г.».

Дальнейшее чтение

• Александр, Ричард Д. (1990). Как развивались люди? Размышления об уникальных и уникальных видах (PDF) . Специальная публикация. Анн-Арбор: Зоологический музей Мичиганского университета . стр. 1–38. LCCN   90623893 . ОСЛК   22860997 . Архивировано из оригинала (PDF) 4 марта 2016 г. Проверено 6 мая 2015 г.
• Бартон, Николас Х .; Бриггс, Дерек Э.Г .; Эйзен, Джонатан А .; и др. (2007). Эволюция . Колд-Спринг-Харбор Лабораторный пресс . ISBN  978-0-87969-684-9 . LCCN   2007010767 . ОСЛК   86090399 .
• Энард, Вольфганг; Пшеворски, Молли; Фишер, Саймон Э .; и др. (22 августа 2002 г.). «Молекулярная эволюция FOXP2 , гена, участвующего в речи и языке». Природа . 418 (6900): 869–872. Бибкод : 2002Natur.418..869E . дои : 10.1038/nature01025 . hdl : 11858/00-001M-0000-0012-CB89-A . ISSN   0028-0836 . ПМИД   12192408 . S2CID   4416233 .
• Флинн, Марк В.; Гири, Дэвид С .; Уорд, Кэрол В. (2005). «Экологическое доминирование, социальная конкуренция и коалиционная гонка вооружений: почему люди развили необычайный интеллект» (PDF) . Эволюция и поведение человека . 26 (1): 10–46. Бибкод : 2005EHumB..26...10F . doi : 10.1016/j.evolhumbehav.2004.08.005 . ISSN   1090-5138 . Архивировано (PDF) из оригинала 4 июня 2007 г. Проверено 5 мая 2015 г.
• Галинон-Меленек, Беатрис (2015). «От «Следов» и «Следа человека» к «Парадигме человек-след» ». В Парренде, Пьер; Бурджин, Пол; Колле, Пьер (ред.). Первая Всемирная электронная конференция по комплексным системам Digital Campus . Темпе, Аризона: Спрингер .
• Гиббонс, Энн (2006). Первый человек: гонка за открытие наших древнейших предков . Нью-Йорк: Даблдей . ISBN  978-0-385-51226-8 . LCCN   2005053780 . OCLC   61652817 .
• Хартвиг, Уолтер С. , изд. (2002). Летопись окаменелостей приматов . Кембриджские исследования по биологической и эволюционной антропологии. Том. 33. Издательство Кембриджского университета . ISBN  978-0-521-66315-1 . LCCN   2001037847 . OCLC   47254191 .
• Хейцманн, Элмар П.Дж.; Бегун, Дэвид Р. (ноябрь 2001 г.). «Старейший гуманоид Евразии» (PDF) . Журнал эволюции человека . 41 (5): 463–481. Бибкод : 2001JHumE..41..463H . дои : 10.1006/jhev.2001.0495 . ISSN   0047-2484 . ПМИД   11681862 . S2CID   21230992 .
• Хилл, Эндрю; Уорд, Стивен (1988). «Происхождение гоминид: летопись эволюции крупных африканских гоминоидов между 14 и 4 млн лет назад» . Американский журнал физической антропологии . 31 (59): 49–83. дои : 10.1002/ajpa.1330310505 . ISSN   0002-9483 .
• Хоугланд, Хадсон (1964). «Наука и новый гуманизм». Наука . 143 (3602): 111–114. Бибкод : 1964Sci...143..111H . дои : 10.1126/science.143.3602.111 . ПМИД   17781189 .
• Ийдо, Джейкоб В.; Бальдини, Антонио; Уорд, Дэвид К.; и др. (15 октября 1991 г.). «Происхождение человеческой хромосомы 2: предковое слияние теломер-теломеров» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 88 (20): 9051–9055. Бибкод : 1991PNAS...88.9051I . дои : 10.1073/pnas.88.20.9051 . ISSN   0027-8424 . ПМК   52649 . ПМИД   1924367 . – две предковые хромосомы обезьяны слились и дали человеческую хромосому 2
• Йохансон, Дональд ; Вонг, Кейт (2010). Наследие Люси: В поисках происхождения человека . Нью-Йорк: Three Rivers Press . ISBN  978-0-307-39640-2 . LCCN   2010483830 . OCLC   419801728 .
• Джонс, Стив; Мартин, Роберт Д.; Пилбим, Дэвид, ред. (1994) [1992]. Кембриджская энциклопедия эволюции человека . Предисловие Ричарда Докинза. Издательство Кембриджского университета . ISBN  978-0-521-32370-3 . LCCN   92018037 . OCLC   444512451 . (Эта книга содержит очень полезные и насыщенные информацией главы об эволюции приматов в целом и эволюции человека в частности, включая историю ископаемых.)
• Кавабата, Хироши; Кайфу, Юске (2020). Затерянные в эволюции: исследование пути человечества в Азии . Токио: Японский фонд культуры издательской индустрии. ISBN  978-4-86658-133-0 . Архивировано из оригинала 20 октября 2022 года . Проверено 20 октября 2022 г.
• Лики, Ричард Э.; Левин, Роджер (1992). Пересмотр истоков: в поисках того, что делает нас людьми . Нью-Йорк: Даблдей . ISBN  978-0-385-41264-3 . LCCN   92006661 . ОСЛК   25373161 .
• Левин, Роджер (1997). Яблоки раздора: противоречия в поисках происхождения человека (2-е изд.). Издательство Чикагского университета . ISBN  978-0-226-47651-3 . LCCN   97000972 . ОСЛК   36181117 .
• Морвуд, Майк; ван Остерзее, Пенни (2007). Новый человек: поразительное открытие и странная история «хоббитов» из Флореса, Индонезия . Нью-Йорк: Смитсоновский институт / HarperCollins . ISBN  978-0-06-089908-0 . LCCN   2006052267 . OCLC   76481584 .
• Оппенгеймер, Стивен (2003). Из Эдема: Заселение мира . Лондон: Констебль и Робинсон . ISBN  978-1-84119-697-8 . LCCN   2005482222 . OCLC   52195607 .
• Овчинников Игорь Владимирович; Гётерстрем, Андерс; Романова Галина П.; и др. (30 марта 2000 г.). «Молекулярный анализ ДНК неандертальцев Северного Кавказа» Природа 404 (6777): 490–493. Бибкод : 2000Nature.404..490O . дои : 10.1038/35006625 . ISSN   0028-0836 . ПМИД   10761915 . S2CID   3101375 .
• Робертс, Элис М. (2009). Невероятное человеческое путешествие: история о том, как мы колонизировали планету . Лондон: Издательство Блумсбери . ISBN  978-0-7475-9839-8 . OCLC   310156315 .
• Шрив, Джеймс (1995). Загадка неандертальцев: разгадка тайны происхождения современного человека . Нью-Йорк: Уильяма Морроу и компании ISBN  978-0-688-09407-2 . LCCN   95006337 . OCLC   32088673 .
• Стрингер, Крис Б. (2011). Происхождение нашего вида . Лондон: Аллен Лейн . ISBN  978-1-84614-140-9 . LCCN   2011489742 . OCLC   689522193 .
• Стрингер, Крис Б.; Эндрюс, Питер (2005). Полный мир эволюции человека . Лондон/Нью-Йорк: Темза и Гудзон . ISBN  978-0-500-05132-0 . LCCN   2004110563 . OCLC   224377190 .
• Стрингер, Кристофер; Маккай, Робин (1997). Африканский исход: истоки современного человечества . Нью-Йорк: Генри Холта и компании ISBN  978-0-8050-2759-4 . LCCN   96037718 . ОСЛК   36001167 .
• Сайкс, Ребекка Рэгг (2020). Сородичи: неандертальская жизнь, любовь, смерть и искусство . Лондон: Блумсбери Сигма . ISBN  978-1-4729-3749-0 .
• Таттерсолл, Ян (2008). Ископаемый след: откуда мы знаем то, что, по нашему мнению, знаем об эволюции человека (2-е изд.). Издательство Оксфордского университета . ISBN  978-0-19-536766-9 . LCCN   2008013654 . OCLC   218188644 .
• ван Остерзее, Пенни (1999). Кости дракона: История пекинского человека . Сент-Леонардс, Новый Южный Уэльс: Аллен и Анвин, Австралия. ISBN  978-1-86508-123-6 . LCCN   00300421 . OCLC   45853997 .
• Уэйд, Николас (2006). Перед рассветом: восстановление утраченной истории наших предков . Нью-Йорк: Пингвин . ISBN  978-1-59420-079-3 . LCCN   2005055293 . OCLC   62282400 .
• Уокер, Алан; Шипман, Пэт (1996). Мудрость костей: в поисках происхождения человека . Лондон: Вайденфельд и Николсон . ISBN  978-0-297-81670-6 . ОСЛК   35202130 .
• Вайс, Марк Л.; Манн, Алан Э. (1985). Биология человека и поведение: антропологическая перспектива (4-е изд.). Бостон: Little, Brown & Co. ISBN  978-0-316-92894-6 . LCCN   85000158 . OCLC   11726796 . (Эта книга содержит очень доступные описания человека и приматов, их эволюции и истории окаменелостей.)
• Уэллс, Спенсер (2003) [Первоначально опубликовано в 2002 году; Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета]. Путешествие человека: Генетическая одиссея (изд. Random House в мягкой обложке). Нью-Йорк: Рэндом Хаус . ISBN  978-0-8129-7146-0 . LCCN   2003066679 . OCLC   53287806 .

Внешние ссылки

• « Раса, эволюция и наука о происхождении человека », Эллисон Хоппер, Scientific American (5 июля 2021 г.).
• «Эволюция человека» . BBC Наука и природа . Проверено 6 мая 2015 г.
• «Стать человеком» . штата Аризона Университета Институт происхождения человека . Проверено 6 мая 2015 г.
• «Кости, камни и гены: происхождение современного человека» (серия видеолекций). Медицинский институт Говарда Хьюза . Архивировано из оригинала 24 апреля 2015 года . Проверено 6 мая 2015 г.
• « Цифры эволюции : Глава 25» . Лабораторный пресс Колд-Спринг-Харбор . Проверено 6 мая 2015 г. – Иллюстрации из книги Эволюция (2007)
• «Эволюция человека» . Смитсоновского института Программа «Происхождение человека» . Проверено 24 июня 2013 г.
• «Хронология эволюции человека» . ArchaeologyInfo.com. Архивировано из оригинала 18 июня 2013 года . Проверено 24 июня 2013 г.
• Видео «След человека» (2015) Университет Нормандии UNIHAVRE, CNRS , IDEES, E.Лаборатория по отслеживанию человека Unitwin Комплексная система Цифровой кампус ЮНЕСКО.
• Ламберт, Тим (продюсер) (24 июня 2015 г.). Первые народы . Лондон: Телевидение от стены до стены . OCLC   910115743 . Проверено 18 июля 2015 г.
• Видео «Формирование человечества» , 2013 г. , Йельский университет
• Хронология человечества (интерактивная) – Смитсоновский институт , Национальный музей естественной истории (август 2016 г.).
• Эволюция человека , дискуссия на BBC Radio 4 со Стивом Джонсом, Фредом Спуром и Маргарет Клегг ( В наше время , 16 февраля 2006 г.)
• Хронология эволюции домашних сапиенсов — Смитсоновский институт (февраль 2021 г.)
• История эволюции человека в США – Салон (24 августа 2021 г.)