Носитель . не открыт одновременно как для внеклеточной, так и для внутриклеточной среды Либо его внутренние ворота открыты, либо открыты внешние ворота. Напротив, канал может быть открыт для обеих сред одновременно, позволяя молекулам беспрепятственно диффундировать. У носителей есть сайты связывания, а у пор и каналов — нет. [5] [6] [7] Когда канал открыт, миллионы ионов могут проходить через мембрану в секунду, но обычно только от 100 до 1000 молекул проходят через молекулу-носитель за то же время. [8] Каждый белок-носитель предназначен для распознавания только одного вещества или одной группы очень похожих веществ. Исследования выявили корреляцию дефектов конкретных белков-носителей с конкретными заболеваниями. [9]
Натрий -калиевый насос (разновидность АТФазы Р-типа ) обнаружен во многих клеточных (плазменных) мембранах и является примером первично-активного транспорта. Приводимый в действие АТФ насос перемещает ионы натрия и калия в противоположных направлениях, каждый против градиента своей концентрации. За один цикл работы насоса три иона натрия вытесняются из клетки и два иона калия импортируются в клетку.
Активный транспорт – это перемещение вещества через мембрану против градиента его концентрации. Обычно это происходит для накопления высоких концентраций молекул, необходимых клетке, таких как глюкоза или аминокислоты. Если в процессе используется химическая энергия, такая как аденозинтрифосфат (АТФ), это называется первичным активным транспортом . Мембранные транспортные белки, действие которых осуществляется непосредственно за счет гидролиза АТФ, называются АТФазными насосами. [10] Эти типы насосов непосредственно перекачивают экзергонический гидролиз АТФ, вызывая неблагоприятное движение молекул против градиента их концентрации. Примеры АТФазных насосов включают АТФазы P-типа , АТФазы V-типа , АТФазы F-типа и кассеты, связывающие ABC . [ нужна ссылка ]
Вторичный активный транспорт предполагает использование электрохимического градиента и не использует энергию, вырабатываемую в клетке. [11] Вторичный активный транспорт обычно использует типы белков-переносчиков, обычно симпортеры и антипортеры . Белки-симпортеры связывают транспорт одной молекулы вниз по градиенту концентрации с транспортом другой молекулы против градиента концентрации, и обе молекулы диффундируют в одном направлении . Белки-антипортеры транспортируют одну молекулу вниз по градиенту концентрации, чтобы транспортировать другую молекулу против ее градиента концентрации, но молекулы диффундируют в противоположных направлениях . Поскольку симпортеры и антипортеры участвуют в объединении транспорта двух молекул, их обычно называют котранспортерами . В отличие от белков-каналов, которые только пассивно переносят вещества через мембраны, белки-переносчики могут транспортировать ионы и молекулы либо пассивно посредством облегченной диффузии, либо посредством вторично-активного транспорта. [12] Белок-носитель необходим для перемещения частиц из областей с низкой концентрацией в области с высокой концентрацией. Эти белки-переносчики имеют рецепторы, которые связываются с конкретной молекулой (субстратом), нуждающейся в транспорте. Молекула или ион, подлежащие транспортировке (субстрат), должны сначала связаться с сайтом связывания молекулы-носителя с определенной аффинностью связывания. После связывания, пока сайт связывания обращен в ту же сторону, носитель захватывает или закупоривает (поглощает и удерживает) субстрат внутри своей молекулярной структуры и вызывает внутреннюю транслокацию, так что отверстие в белке теперь обращено к другой стороне белка. плазматическая мембрана. [13] Субстрат белка-носителя высвобождается в этом сайте в соответствии с его аффинностью связывания. [ нужна ссылка ]
Облегченная диффузия в клеточной мембране: ионные каналы (слева) и белки-переносчики (три справа).
Облегченная диффузия — это прохождение молекул или ионов через биологическую мембрану через определенные транспортные белки, не требующее затрат энергии. Облегченная диффузия используется особенно в случае крупных полярных молекул и заряженных ионов; как только такие ионы растворяются в воде, они не могут свободно диффундировать через клеточные мембраны из-за гидрофобной природы жирнокислотных хвостов фосфолипидов, составляющих бислои.Тип белков-переносчиков, используемых при облегченной диффузии, немного отличается от тех, которые используются при активном транспорте. Они по-прежнему являются трансмембранными белками-переносчиками, но представляют собой закрытые трансмембранные каналы, то есть они не перемещаются внутри и не требуют АТФ для функционирования. Субстрат захватывается с одной стороны закрытого носителя и без использования АТФ высвобождается в клетку. Облегченная диффузия не требует использования АТФ, поскольку облегченная диффузия, как и простая диффузия, переносит молекулы или ионы по градиенту их концентрации. [14]
Осмос – это пассивная диффузия воды через клеточную мембрану из области высокой концентрации в область низкой концентрации. Поскольку осмос является пассивным процессом, подобно облегченной диффузии и простой диффузии, он не требует использования АТФ. Осмос важен для регулирования баланса воды и соли внутри клеток, поэтому он играет решающую роль в поддержании гомеостаза. [15] Аквапорины представляют собой интегральные мембранные белки, которые обеспечивают быстрое прохождение воды и глицерина через мембраны. Мономеры аквапорина состоят из шести трансмембранных доменов альфа-спиралей, и эти мономеры могут собираться с образованием белков аквапоринов. Поскольку четыре из этих мономеров собираются вместе, образуя белок аквапорин, он известен как гомотетрамер , то есть состоит из четырех идентичных субъединиц. [16] [17] Все аквапорины представляют собой тетрамерные мембранные интегральные белки, и вода проходит через каждый отдельный мономерный канал, а не между всеми четырьмя каналами. Поскольку аквапорины представляют собой трансмембранные каналы для диффузии воды, каналы, из которых состоит аквапорин, обычно имеют гидрофильные боковые цепи, позволяющие воде проходить через них.
Обратный транспорт , или обращение транспортера , представляет собой явление, при котором субстраты белка мембранного транспорта перемещаются в направлении, противоположном направлению их типичного движения транспортером. [18] [19] [20] [21] [22] Реверсирование транспортера обычно происходит, когда мембранный транспортный белок фосфорилируется определенной протеинкиназой , которая представляет собой фермент , добавляющий фосфатную группу к белкам. [18] [19]
Нерибосомально синтезируемые каналы, такие как грамицидин.
Холинс ; которые участвуют в экспорте ферментов, расщепляющих стенки бактериальных клеток на ранней стадии лизиса клеток.
Облегченная диффузия происходит в клеточную мембрану и из нее через каналы/поры и носители/портеры.
Примечание:
Каналы:
Каналы находятся либо в открытом, либо в закрытом состоянии. Когда канал открывается с помощью небольшого конформационного переключения, он открыт одновременно для обеих сред (внеклеточной и внутриклеточной).
Эта картина представляет собой симпорт. Желтый треугольник показывает градиент концентрации для желтых кружков, зеленый треугольник показывает градиент концентрации для зеленых кружков, а фиолетовые палочки представляют собой пучок транспортных белков. Зеленые кружки движутся против градиента концентрации через транспортный белок, которому требуется энергия, в то время как желтые кружки движутся вниз по градиенту концентрации, высвобождая энергию. Желтые круги за счет хемиосмоса производят больше энергии , чем требуется для перемещения зеленых кругов, поэтому движение сопряжено, а некоторая энергия нейтрализуется. Одним из примеров является пермеаза лактозы , которая позволяет протонам проникать в клетку по градиенту концентрации, а также перекачивает лактозу в клетку. Поры:
Поры постоянно открыты для обеих этих сред, поскольку не претерпевают конформационных изменений. Они всегда открыты и активны.
На картинке изображен унипорт. Желтый треугольник показывает градиент концентрации, желтые кружки, а фиолетовые палочки — это пучок транспортных белков. Поскольку они движутся вниз по градиенту концентрации через транспортный белок, они могут выделять энергию в результате хемиосмоса . Одним из примеров является GLUT1 , который перемещает глюкозу по градиенту концентрации в клетку. Возбуждающие переносчики аминокислот (EAAT)
АТФаза F-типа ; («F» относится к фактору), в том числе: митохондриальная АТФ-синтаза , хлоропластная АТФ-синтаза1. Эта картина представляет собой антипорт. Желтый треугольник показывает градиент концентрации для желтых кружков, синий треугольник показывает градиент концентрации для синих кружков, а фиолетовые палочки представляют собой пучок транспортных белков. Синие кружки движутся против градиента концентрации через транспортный белок, которому требуется энергия, в то время как желтые кружки движутся вниз по градиенту концентрации, высвобождая энергию. Желтые круги производят больше энергии за счет хемиосмоса , чем требуется для перемещения синих кругов, поэтому движение сопряжено, а некоторая энергия нейтрализуется. Одним из примеров является натрий-протонный обменник, который позволяет протонам опускаться по градиенту концентрации в клетку, одновременно выкачивая натрий из клетки.
Трансмембранные переносчики электронов в мембране включают двухэлектронные переносчики, такие как оксидоредуктазы дисульфидной связи (DsbB и DsbD в E. coli), а также одноэлектронные переносчики, такие как НАДФН-оксидаза. Часто эти окислительно-восстановительные белки не считаются транспортными белками.
Каждый белок-носитель, особенно внутри одной и той же клеточной мембраны, специфичен для одного типа или семейства молекул. GLUT1 — это названный белок-носитель, обнаруженный почти во всех мембранах клеток животных, который транспортирует глюкозу через бислой. Этот белок является унипортером , то есть он транспортирует глюкозу в зависимости от ее концентрации в единственном направлении. Это интегральный мембранный белок-носитель с гидрофильной внутренней частью, которая позволяет ему связываться с глюкозой. Поскольку GLUT 1 является типом белка-переносчика, он претерпит конформационные изменения, позволяющие глюкозе проникнуть на другую сторону плазматической мембраны. [23] GLUT 1 обычно встречается в мембранах эритроцитов млекопитающих. [24]
Хотя в человеческом организме существует множество примеров каналов, наиболее заметными из них являются натриевые и калиевые каналы. Калиевые каналы обычно участвуют в транспортировке ионов калия через клеточную мембрану наружу клетки, что помогает поддерживать отрицательный мембранный потенциал клеток. Поскольку калиевых каналов больше, чем натриевых, из клетки вытекает больше калия, чем натрия, поэтому мембранный потенциал отрицательный. Натриевые каналы обычно участвуют в транспортировке ионов натрия через клеточную мембрану в клетку. Эти каналы обычно связаны с возбудимыми нейронами, поскольку приток натрия может вызвать деполяризацию, которая, в свою очередь, распространяет потенциал действия. [25] Поскольку эти белки относятся к типам канальных белков, они не претерпевают изменения конформации после связывания с соответствующими субстратами.
Другие специфические белки-переносчики также важным образом помогают организму функционировать. Цитохромы действуют в цепи переноса электронов как белки-переносчики электронов. [11]
Ряд наследственных заболеваний связан с дефектами белков-переносчиков в определенном веществе или группе клеток. Цистеинурия (цистеин в моче и мочевом пузыре) – это такое заболевание, при котором возникают дефектные белки-переносчики цистеина в мембранах клеток почек. Эта транспортная система обычно удаляет цистеин из жидкости, предназначенной для превращения в мочу, и возвращает эту незаменимую аминокислоту в кровь. Когда этот носитель выходит из строя, большие количества цистеина остаются в моче, где он относительно нерастворим и имеет тенденцию выпадать в осадок. Это одна из причин образования мочевых камней. [26] Было показано, что некоторые белки-переносчики витаминов сверхэкспрессируются у пациентов со злокачественными заболеваниями. Например, уровни белка-носителя рибофлавина было показано, что (RCP) значительно повышены у людей с раком молочной железы . [27]
^ Хуанг, Ю; Андерле, П; Басси, Кей Джей; Барбачору, К; Шанкаварам, У; Дай, З; Рейнхольд, туалет; Папп, А; Вайнштейн, Дж. Н.; Сади, W (15 июня 2004 г.). «Мембранные транспортеры и каналы: роль транспортома в химиочувствительности и химиорезистентности рака». Исследования рака . 64 (12): 4294–301. дои : 10.1158/0008-5472.CAN-03-3884 . ПМИД 15205344 . S2CID 2765236 .
^ Садава, Дэвид и др. Жизнь, наука биология, 9-е издание. Издательство Макмиллан, 2009. ISBN 1-4292-1962-9 . п. 119.
^ Купер, Джеффри (2009). Клетка: молекулярный подход . Вашингтон, округ Колумбия: ASM Press. п. 62. ИСБН 9780878933006 .
^ Томпсон, Лиз А. Сдача экзамена по биологии в Северной Каролине. Американская книжная компания, Inc. 2007. ISBN 1-59807-139-4 . п. 97.
^ Ассманн, Сара (2015). «Транспорт растворов». В Таизе, Линкольн; Зейгер, Эдвард (ред.). Физиология и развитие растений . Синауэр. п. 151.
^ Садава, Дэвид, и др. Жизнь, наука биология, 9-е издание. Издательство Макмиллан, 2009. ISBN 1-4292-1962-9 . п. 119.
^ Касаткина Л.А., Борисова Т.А. (ноябрь 2013 г.). «Высвобождение глутамата из тромбоцитов: экзоцитоз против обращения переносчика глутамата». Международный журнал биохимии и клеточной биологии . 45 (11): 2585–2595. дои : 10.1016/j.biocel.2013.08.004 . ПМИД 23994539 .
^ Купер, Джеффри М. (2000), «Транспорт малых молекул» , Клетка: молекулярный подход. 2-е издание , Sinauer Associates , получено 22 ноября 2023 г.
^ Шервуд, Лорали. 7-е издание. Физиология человека. От клеток к системам. Cengage Learning, 2008. с. 67
^ Рао, П.Н., Левин, Э. и др. Повышение уровня белка-носителя рибофлавина в сыворотке крови при раке молочной железы. Биомаркеры эпидемиологии рака Пред. Том 8 № 11. С. 985–990.
Андерле П., Барбачору К., Бусси К., Дай З., Хуанг Ю., Папп А., Рейнхольд В., Сади В., Шанкаварам У. и Вайнштейн Дж. (2004). Мембранные транспортеры и каналы: роль транспортома в химиочувствительности и химиорезистентности рака. Исследования рака, 54, 4294-4301.
Arc.Ask3.Ru Номер скриншота №: f618ff1fe5910f600a9a99cf64dbd5f9__1718745120 URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/f6/f9/f618ff1fe5910f600a9a99cf64dbd5f9.html Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1: Membrane transport protein - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)
