Jump to content

История эволюционной мысли

Древо жизни , изображенное Эрнстом Геккелем в «Эволюции человека» (1879), иллюстрирует взгляд XIX века на эволюцию как на прогрессивный процесс, ведущий к человеку. [1]

Эволюционная мысль, признание того, что виды меняются с течением времени, и понимание того, как работают такие процессы, имеют корни в древности — в идеях древних греков , римлян , китайцев , отцов церкви , а также в средневековой исламской науке . С зарождением современной биологической таксономии в конце 17 века на западное биологическое мышление повлияли две противоположные идеи: эссенциализм , вера в то, что каждый вид имеет существенные характеристики, которые неизменны, концепция, которая развилась из средневековой аристотелевской метафизики и хорошо согласовывалась с естественная теология ; и развитие нового антиаристотелевского подхода к современной науке : по мере развития Просвещения эволюционная космология и механическая философия распространились из физических наук в естественную историю . Натуралисты начали обращать внимание на изменчивость видов; появление палеонтологии с концепцией вымирания еще больше подорвало статичные взгляды на природу . В начале 19 века до Дарвинизм , Жан-Батист Ламарк (1744–1829) предложил свою теорию трансмутации видов , первую полностью сформировавшуюся теорию эволюции .

В 1858 году Чарльз Дарвин и Альфред Рассел Уоллес опубликовали новую эволюционную теорию, подробно объясненную в книге Дарвина «Происхождение видов» (1859). Теория Дарвина, первоначально называвшаяся «происхождение с модификациями», сегодня известна как дарвинизм или дарвиновская теория. В отличие от Ламарка, Дарвин предположил общее происхождение и ветвящееся древо жизни , а это означало, что два очень разных вида могли иметь общего предка. Дарвин основывал свою теорию на идее естественного отбора : он синтезировал широкий спектр данных из животноводства , биогеографии , геологии , морфологии и эмбриологии . Дебаты по поводу работы Дарвина привели к быстрому принятию общей концепции эволюции, но предложенный им конкретный механизм — естественный отбор — не получил широкого признания до тех пор, пока не был возрожден благодаря развитию биологии , произошедшему в период с 1920-х по 1940-е годы. До этого большинство биологов считали, что за эволюцию ответственны другие факторы. Альтернативы естественному отбору, предложенные в ходе « « Затмение дарвинизма » (ок. 1880–1920 гг.) включало наследование приобретенных характеристик ( неоламаркизм ), врожденное стремление к изменениям ( ортогенез ) и внезапные крупные мутации ( сальтационизм ). Менделевская генетика — серия экспериментов 19 века. с вариациями растений гороха , заново открытыми в 1900 году, была интегрирована с естественным отбором Рональдом Фишером , Дж. Б. С. Холдейном и Сьюэллом Райтом в 1910-1930-х годах и привела к созданию новой дисциплины популяционной генетики . В 1930-х и 1940-х годах популяционная генетика стала называться популяционной генетикой. интегрирована с другими биологическими областями, в результате чего возникла широко применимая теория эволюции, охватывающая большую часть биологии, — современный синтез .

После создания эволюционной биологии исследования мутаций и генетического разнообразия в природных популяциях в сочетании с биогеографией и систематикой привели к созданию сложных математических и причинно-следственных моделей эволюции. Палеонтология и сравнительная анатомия позволили более детально реконструировать эволюционную историю жизни . После появления молекулярной генетики в 1950-х годах возникла область молекулярной эволюции , основанная на белковых последовательностях и иммунологических тестах, а затем и на исследованиях РНК и ДНК . Геноцентрированный взгляд на эволюцию приобрел известность в 1960-х годах, за ним последовала нейтральная теория молекулярной эволюции , вызвавшая дебаты по поводу адаптационизма , единицы отбора и относительной важности генетического дрейфа по сравнению с естественным отбором как причин эволюции. [2] В конце 20-го века секвенирование ДНК привело к молекулярной филогенетике и реорганизации древа жизни в трёхдоменную систему Карлом Везе . Кроме того, недавно признанные факторы симбиогенеза и горизонтального переноса генов еще больше усложнили эволюционную теорию. Открытия в эволюционной биологии оказали значительное влияние не только на традиционные отрасли биологии, но и на другие академические дисциплины (например, антропологию и психологию ) и на общество в целом. [3]

Античность

[ редактировать ]
Греческий философ Анаксимандр Милетский утверждал, что человек произошел от рыбы. [4]

Предположения о том, что один вид животных , даже человек , мог произойти от других видов животных, как известно, восходят к -досократикам греческим философам . Анаксимандр Милетский ( ок. 610 – ок. 546 до н. э. ) предположил, что первые животные жили в воде во влажную фазу прошлого Земли и что первые наземные предки человечества, должно быть, родились в воде. и лишь часть своей жизни провели на суше. Он также утверждал, что первый человек в известной сегодня форме, должно быть, был ребенком животного другого типа (вероятно, рыбы), поскольку, чтобы жить, человеку необходимо длительное вскармливание. [5] [6] [4] В конце девятнадцатого века Анаксимандр был провозглашен «первым дарвинистом», но эта характеристика больше не является общепризнанной. [7] Гипотезу Анаксимандра можно было бы в некотором смысле считать «эволюцией», хотя и не дарвиновской. [7]

Эмпедокл утверждал, что то, что мы называем рождением и смертью животных, — это всего лишь смешение и разделение элементов, которые вызывают бесчисленные «племена смертных существ». [8] В частности, первые животные и растения были подобны разрозненным частям тех, которые мы видим сегодня, некоторые из которых выжили, соединяясь в различных комбинациях, а затем смешиваясь во время развития зародыша. [а] и где «все сложилось так, как случилось бы, если бы было нарочно, там твари выжили, будучи случайно составлены подходящим образом». [9] Другие философы, которые стали более влиятельными в то время, в том числе Платон , Аристотель и члены стоической школы философии , считали, что типы всех вещей, не только живых существ, были установлены божественным замыслом. [10] [11]

Платон (слева) и Аристотель (справа), фрагмент из «Афинской школы» (1509–1511) Рафаэля .

назвал Платона Биолог Эрнст Майр «великим антигероем эволюционизма». [10] потому что он пропагандировал веру в эссенциализм, который также называют теорией форм . Эта теория утверждает, что каждый естественный тип объекта в наблюдаемом мире является несовершенным проявлением идеала, формы или «вида», который определяет этот тип. Например, в «Тимее» Платон рассказывает историю о том, как Демиург создал космос и все, что в нем, потому что, будучи добрым и, следовательно, «свободным от зависти, Он желал, чтобы все вещи были настолько похожими на Него, насколько это возможно». ." Творец создал все мыслимые формы жизни, поскольку «без них вселенная будет неполной, ибо в ней не будет всех видов животных, которые она должна содержать, если хочет быть совершенной». Этот « принцип изобилия » — идея о том, что все потенциальные формы жизни необходимы для совершенного творения — оказал большое влияние на христианскую мысль. [11] Однако некоторые историки науки поставили под сомнение, какое влияние оказал эссенциализм Платона на натурфилософию, заявив, что многие философы после Платона считали, что виды могут быть способны к трансформации и что идея о том, что биологические виды фиксированы и обладают неизменяемыми основными характеристиками, не стала важной. до начала биологической систематики в 17-18 веках. [12]

Аристотель, самый влиятельный из греческих философов в Европе , был учеником Платона, а также первым естествоиспытателем, чьи работы сохранились во всех подробностях. Его труды по биологии стали результатом его исследований естествознания на острове Лесбос и вокруг него и сохранились в виде четырех книг, обычно известных под латинскими названиями: De anima ( «О душе» ), Historia Animalium ( «История животных»). ), De Generatione Animalium ( «Поколение животных ») и De partibus Animalium ( «О частях животных» ). Работы Аристотеля содержат точные наблюдения, вписывающиеся в его собственные теории механизмов тела. [13] Однако для Чарльза Сингера «нет ничего более примечательного, чем попытки [Аристотеля] [продемонстрировать] отношения живых существ как scala naturae ». [13] Эта scala naturae , описанная в Historia Animalium , классифицировала организмы по отношению к иерархической, но статической «Лестнице Жизни» или «великой цепи бытия», располагая их в соответствии со сложностью структуры и функций, с организмами, которые показали большую жизнеспособность и способности. двигаться, описываемое как «высшие организмы». [11] Аристотель считал, что особенности живых организмов ясно показывают, что они имеют то, что он называл конечной причиной , то есть, что их форма соответствует их функции. [14] Он категорически отверг точку зрения Эмпедокла о том, что живые существа могли возникнуть случайно. [15]

Другие греческие философы, такие как Зенон из Китиума , основатель стоической школы философии, соглашались с Аристотелем и другими более ранними философами в том, что природа явно свидетельствует о том, что она создана для определенной цели; эта точка зрения известна как телеология . [16] Римский -скептик философ Цицерон писал, что Зенон, как известно, придерживался центральной для стоической физики точки зрения, согласно которой природа в первую очередь «направлена ​​и сконцентрирована... чтобы обеспечить миру... структуру, наиболее подходящую для выживания». [17]

китайский

[ редактировать ]

Древние китайские мыслители, такие как Чжуан Чжоу ( ок. 369 – ок. 286 до н. э. ), даосский философ, выражали идеи об изменении биологических видов. По словам Джозефа Нидэма , даосизм явно отрицает неизменность биологических видов, а даосские философы предполагали, что виды развили разные атрибуты в ответ на различную окружающую среду. [18] Даосизм рассматривает людей, природу и небеса как существующие в состоянии «постоянной трансформации», известном как Дао , в отличие от более статического взгляда на природу, типичного для западной мысли. [19]

Римская империя

[ редактировать ]

Лукреция Поэма De rerum natura дает лучшее из сохранившихся объяснений идей греческих философов-эпикурейцев. Он описывает развитие космоса, Земли, живых существ и человеческого общества посредством чисто натуралистических механизмов, без каких-либо упоминаний о сверхъестественном участии. De rerum natura оказала влияние на космологические и эволюционные размышления философов и ученых во время и после эпохи Возрождения . [20] [21] Эта точка зрения резко контрастировала со взглядами римских философов стоической школы, таких как Сенека Младший и Плиний Старший , у которых был сильно телеологический взгляд на мир природы, который повлиял на христианское богословие . [16] Цицерон сообщает, что странствующий и стоический взгляд на природу как на средство, главным образом занимающееся созданием жизни, «наиболее приспособленной для выживания», считался само собой разумеющимся среди эллинистической элиты. [17]

Отцы ранней церкви

[ редактировать ]

Ориген Александрийский

[ редактировать ]

В соответствии с более ранней греческой мыслью, христианский философ третьего века и отец церкви Ориген Александрийский утверждал, что историю творения в Книге Бытия следует интерпретировать как аллегорию падения человеческих душ от славы божественной, и не как буквальный исторический отчет: [22] [23]

Ибо кто разумеющий поверит, что первый, второй и третий день, вечер и утро существовали без солнца, луны и звезд? И что первый день был как бы тоже без неба? И кто настолько глуп, чтобы предположить, что Бог по образцу земледельца насадил рай в Эдеме, на востоке, и поместил в нем дерево жизни, видимое и осязаемое, чтобы человек, вкусивший плода, телесные зубы обрели жизнь? И опять, тот был причастником добра и зла, пережевывая то, что было снято с дерева? И если сказано, что Бог ходит вечером в раю, а Адам скрывается под деревом, то я не думаю, чтобы кто-нибудь сомневался, что эти вещи образно указывают на некие тайны, поскольку история произошла по видимости, а не буквально.

Григорий Нисский

[ редактировать ]

Григорий Нисский писал:

Священное Писание сообщает нам, что Божество действовало своего рода поэтапным и упорядоченным продвижением к созданию человека . После того как были заложены основы вселенной, как свидетельствует история, человек не сразу появился на земле, но сотворение животных предшествовало ему, а растения предшествовали им. Тем самым Писание показывает, что жизненные силы смешались с миром материи в соответствии с градацией; сначала оно вселилось в бесчувственную природу; и в продолжение этого продвигался в разумный мир; а затем вознеслись к разумным и разумным существам (курсив наш). [9]

Генри Фэйрфилд Осборн писал в своей работе по истории эволюционной мысли « От греков до Дарвина» (1894 г.):

Среди христианских отцов движение к частично натуралистической интерпретации порядка творения было предпринято Григорием Нисским в четвертом веке и завершено Августином в четвертом и пятом веках. ...[Григорий Нисский] учил, что Сотворение потенциально. Бог наделил материю ее фундаментальными свойствами и законами. Объекты и законченные формы Вселенной развивались постепенно из хаотического материала. [24]

Августин Гиппопотамский

[ редактировать ]
Августин Гиппопотамский , изображенный на этой римской фреске шестого века нашей эры, писал, что некоторые существа могли возникнуть в результате «разложения» ранее существовавших организмов. [25]

В четвертом веке нашей эры епископ и теолог Августин Гиппопотам вслед за Оригеном утверждал, что христианам следует читать историю сотворения Книги Бытия аллегорически. В своей книге De Genesi ad Litteram О буквальном значении Книги Бытия ») он предваряет свой рассказ

Во всех священных книгах мы должны учитывать вечные истины, которым учат, рассказываемые факты, предсказанные будущие события, а также даваемые заповеди и советы. В случае повествования о событиях возникает вопрос, следует ли все понимать только в переносном смысле или следует излагать и защищать еще и как правдивое описание того, что произошло. Ни один христианин не осмелится сказать, что это повествование нельзя понимать в переносном смысле. Ибо Св. Павел говорит: «Все эти события, происходившие с ними, были символическими». [1 Кор 10:11] И он объясняет утверждение в Бытии: «И будут двое в одной плоти », как великую тайну в отношении Христа и Церкви. [Ефесянам 5:32] [14]

Позже он проводит различие между днями, описанными в Бытии 1, и 24-часовыми сутками.

Но, по крайней мере, мы знаем, что [дни творения] отличаются от обычного дня, который нам знаком. [18]

Он также говорит о форме теистической эволюции.

Вещи, которые [Бог] потенциально сотворил... [проявились] с течением времени в разные дни в соответствии с их различными видами... [и] остальная часть земли [наполнилась] различными видами ее созданий, [которые] в свое время создали соответствующие формы. [20]

Это заставило Фрэнсиса Коллинза из «Биологоса» поверить в то, что Августин поддерживал форму теистической эволюции. [23]

Августин использовал концепцию семенных рационов , чтобы совместить идею божественного творения с последующим развитием. [26] Эта идея, «что формы жизни трансформировались «медленно с течением времени » », побудила отца Джузеппе Танцелла-Нитти, профессора теологии Папского университета Санта-Кроче в Риме, заявить, что Августин предложил форму эволюции. [27] [28]

Генри Фэйрфилд Осборн писал в книге «От греков до Дарвина» (1894 г.):

Если бы ортодоксальность Августина осталась учением Церкви, окончательное утверждение эволюции произошло бы гораздо раньше, чем это произошло, конечно, в восемнадцатом, а не девятнадцатом веке, и ожесточенные споры по поводу этой истины природы никогда бы не возникли. . ... Точно так же, как в книге Бытия преподавалось прямое или мгновенное сотворение животных и растений, Августин читал это в свете первичной причинности и постепенного развития от несовершенного к совершенному Аристотеля. Таким образом, этот наиболее влиятельный учитель передал своим последователям мнения, которые близко соответствуют прогрессивным взглядам тех богословов современности, которые приняли теорию эволюции. [29]

В «Истории войны науки с теологией в христианском мире » (1896 г.) Эндрю Диксон Уайт писал о попытках Августина сохранить древний эволюционный подход к творению следующим образом:

Веками широко распространенной доктриной было то, что вода, грязь и падаль получили от Создателя силу порождать червей, насекомых и множество мелких животных; и это учение особенно приветствовалось святым Августином и многими отцами, поскольку оно избавило Всевышнего от сотворения, Адама от наименования, а Ноя от жизни в ковчеге с этими бесчисленными презираемыми видами. [30]

Августина В «De Genesi contra Manichæos» по поводу Бытия он говорит: «Предполагать, что Бог создал человека из праха телесными руками, очень наивно... Бог не создал человека телесными руками и не вдохнул в него горло и губы. " В другой работе Августин предлагает свою теорию более позднего развития насекомых из падали и принятие старой теории эманации или эволюции, показывая, что «некоторые очень мелкие животные, возможно, не были созданы на пятый и шестой дни, но могли возникла позже из гниющей материи». Что касается книги Августина « De Trinitate» ( «О Троице» ), Уайт писал, что Августин «подробно развивает точку зрения, согласно которой при сотворении живых существ было нечто вроде роста – что Бог является конечным творцом, но действует через вторичные причины; и, наконец, утверждает, что что определенные вещества наделены Богом способностью производить определенные классы растений и животных». [31]

Августин подразумевает, что что бы ни доказывала наука, Библия должна учить:

Обычно даже нехристианин знает что-то о земле, небе и других элементах этого мира, о движении и орбитах звезд... А неверующему позорно и опасно слышать Христианин, предположительно придающий смысл Священного Писания, говорящий на эти темы вздор; и мы должны принять все средства, чтобы предотвратить такую ​​неловкую ситуацию, в которой люди обнаруживают огромное невежество христианина и смеются над ним, чтобы презирать его. Позор не столько в том, что высмеивают невежественного человека, сколько в том, что люди, не принадлежащие к вере, думают, что наши священные писатели придерживались таких мнений, и, к великой утрате тех, ради спасения которых мы трудимся, авторы нашего Писания критиковали и отвергали как необразованных людей. [32]

Средний возраст

[ редактировать ]

Исламская философия и борьба за существование

[ редактировать ]
Страница из « Китаб аль-Хаяван» ( «Книга животных ») аль-Джахиха

Хотя греческие и римские эволюционные идеи вымерли в Западной Европе после падения Римской империи , они не были потеряны для исламских философов и ученых (а также для культурно греческой Византийской империи ). В золотой век ислама (8-13 века) философы исследовали идеи естествознания. Эти идеи включали трансмутацию неживого в живое: «из минерала в растение, из растения в животное и из животного в человека». [33]

В средневековом исламском мире ученый аль-Джахих написал свою «Книгу животных» в 9 веке. Конвей Зиркль , писавший об истории естественного отбора в 1941 году, сказал, что отрывок из этой работы был единственным соответствующим отрывком, который он нашел у арабского ученого. Он привел цитату, описывающую борьбу за существование, сославшись на испанский перевод этой работы: «Каждое слабое животное пожирает тех, кто слабее его. Сильные животные не могут избежать пожирания другими животными, более сильными, чем они. И в этом отношении люди не отличаются друг от друга». Коротко говоря, Бог расположил одних людей причиной жизни для других, а также последних — причиной смерти. прежнего». [34] Аль-Джахих также написал описания пищевых цепей . [35]

Некоторые мысли Ибн Халдуна , по мнению некоторых комментаторов, предвосхищают биологическую теорию эволюции. [36] В 1377 году Ибн Халдун написал « Мукаддиму» , в которой утверждал, что люди развились из «мира обезьян» в процессе, посредством которого «виды становятся более многочисленными». [36] В первой главе он пишет: «Этот мир со всеми созданными в нем вещами имеет известный порядок и прочную конструкцию. В нем показаны связи между причинами и вызываемыми вещами, соединения одних частей творения с другими и превращения одних существующих вещей в другие». , в образце, который одновременно замечательный и бесконечный». [37]

Мукаддима также утверждает в главе 6:

Мы объяснили там, что все существование во (всех) его простых и составных мирах организовано в естественном порядке восхождения и нисхождения, так что все составляет непрерывный континуум. Сущности в конце каждой отдельной стадии миров по своей природе подготовлены к превращению в соседнюю с ними сущность, либо над ними, либо под ними. Так обстоит дело с простыми материальными элементами; так обстоит дело с пальмами и виноградными лозами, (которые составляют) последнюю стадию растений, по отношению к улиткам и моллюскам, (которые составляют) (самую низшую) стадию животных. То же самое относится и к обезьянам, существам, сочетающим в себе ум и восприятие, по отношению к человеку, существу, обладающему способностью мыслить и размышлять. Под подготовленностью (к трансформации), существующей с обеих сторон, на каждой стадии миров, подразумевается (мы говорим об) их соединение. [38]

Христианская философия

[ редактировать ]

Фома Аквинский о творении и естественных процессах

[ редактировать ]

Хотя большинство христианских теологов считали, что мир природы является частью неизменной задуманной иерархии, некоторые теологи предполагали, что мир мог развиваться посредством естественных процессов. Фома Аквинский изложил Августина Гиппопотама раннюю идею о теистической эволюции.

В тот день, в который Бог сотворил небо и землю, Он сотворил и всякое полевое растение, не действительно, но «прежде чем оно проросло на земле», то есть потенциально... Все сущее не было были выделены и украшены вместе не из-за недостатка силы со стороны Бога, поскольку для работы требуется время, а для того, чтобы можно было соблюдать должный порядок при устройстве мира. [33]

Он видел, что автономия природы была признаком благости Бога, и не обнаружил конфликта между созданной Богом вселенной и идеей о том, что вселенная развивалась с течением времени посредством естественных механизмов. [39] Однако Фома Аквинский оспаривал взгляды тех (например, древнегреческого философа Эмпедокла), которые считали, что такие естественные процессы показывают, что Вселенная могла развиваться без какой-либо основной цели. Фома Аквинский скорее считал, что: «Следовательно, природа есть не что иное, как определенный вид искусства, т. е. божественное искусство, запечатленное в вещах, посредством которого эти вещи движутся к определенной цели. Это как если бы кораблестроитель был способный придать древесинам то, с помощью чего они могли бы двигаться, принимая форму корабля». [40]

Ренессанс и Просвещение

[ редактировать ]
Пьер Белон сравнил скелеты людей (слева) и птиц (справа) в своей «L'Histoire de la Nature des oyseaux» ( «Естественная история птиц» ) (1555).

В первой половине 17 века Рене Декарта поощряла механическая философия использование метафоры Вселенной как машины — концепции, которая стала характеризовать научную революцию . [41] Между 1650 и 1800 годами некоторые натуралисты, такие как Бенуа де Майе , выдвинули теории, утверждавшие, что Вселенная, Земля и жизнь развивались механически, без божественного руководства. [42] Напротив, большинство современных теорий эволюции, например теории Готфрида Лейбница и Иоганна Готфрида Гердера , рассматривали эволюцию как фундаментально духовный процесс. [43] В 1751 году Пьер Луи Мопертюи склонился на более материалистическую почву. Он писал о естественных модификациях, происходящих во время размножения и накапливающихся на протяжении многих поколений, создавая расы и даже новые виды, - описание, которое в общих чертах предвосхищало концепцию естественного отбора. [44]

Идеи Мопертюи противоречили влиянию ранних систематиков, таких как Джон Рэй . В конце 17 века Рэй дал первое формальное определение биологического вида, который он описал как характеризующийся основными неизменными характеристиками, и заявил, что семя одного вида никогда не может дать начало другому. [12] На идеи Рэя и других систематиков 17-го века повлияли естественное богословие и аргументы замысла. [45]

Слово «эволюция» (от латинского evolutio , что означает «разворачиваться, как свиток») первоначально использовалось для обозначения эмбриологического развития ; его первое использование в отношении развития видов произошло в 1762 году, когда Шарль Бонне использовал его для своей концепции « предварительного формирования », согласно которой самки несли миниатюрные формы всех будущих поколений. Этот термин постепенно приобрел более общее значение роста или прогрессивного развития. [46]

Позже, в 18 веке, французский философ Жорж-Луи Леклер, граф де Бюффон , один из ведущих натуралистов того времени, предположил, что то, что большинство людей называли видами, на самом деле было просто хорошо выраженными разновидностями, видоизмененными из исходной формы путем факторы окружающей среды. Например, он считал, что львы, тигры, леопарды и домашние кошки могут иметь общего предка. Он также предположил, что около 200 известных тогда видов млекопитающих могли произойти всего лишь от 38 первоначальных форм животных. Эволюционные идеи Бюффона были ограничены; он считал, что каждая из первоначальных форм возникла в результате спонтанного зарождения и что каждая была сформирована «внутренними шаблонами», которые ограничивали количество изменений. Чрезвычайное влияние оказали работы Бюффона «Естественная история» (1749–1789) и «Эпохи природы» (1778), содержащие хорошо развитые теории о вполне материалистическом происхождении Земли и его идеи, ставящие под сомнение неизменность видов. [47] [48] Другой французский философ, Дени Дидро , также писал, что живые существа могли сначала возникнуть в результате спонтанного зарождения и что виды всегда менялись в результате постоянного процесса экспериментов, в ходе которого новые формы возникали и выживали или нет на основе проб и ошибок; идея, которую можно считать частичным предвосхищением естественного отбора. [49] Между 1767 и 1792 годами Джеймс Бернетт, лорд Монбоддо , включил в свои труды не только концепцию о том, что человек произошел от приматов, но и о том, что в ответ на окружающую среду существа нашли методы трансформации своих характеристик в течение длительных интервалов времени. [50] Дед Чарльза Дарвина, Эразм Дарвин , опубликовал «Зоономию» (1794–1796), в которой предположил, что «все теплокровные животные произошли из одной живой нити». [51] В своем стихотворении «Храм природы» (1803 г.) он описал возникновение жизни от мельчайших организмов, живущих в грязи, до всего ее современного разнообразия. [52]

Начало 19 века

[ редактировать ]
Геологическая временная шкала Ричарда Оуэна 1861 года из Палеонтологии , показывающая появление основных типов животных. [53]

Палеонтология и геология

[ редактировать ]

В 1796 году Жорж Кювье опубликовал свои выводы о различиях между живыми слонами и слонами, обнаруженными в летописи окаменелостей . Его анализ определил мамонтов и мастодонтов как отдельные виды, отличающиеся от любого живого животного, и фактически положил конец давним спорам о том, может ли тот или иной вид вымереть. [54] В 1788 году Джеймс Хаттон описал постепенные геологические процессы, протекающие непрерывно на протяжении глубокого времени . [55] В 1790-х годах Уильям Смит начал процесс упорядочивания слоев горных пород , исследуя слои окаменелостей, работая над своей геологической картой Англии. Независимо, в 1811 году Кювье и Александр Броньяр опубликовали влиятельное исследование геологической истории региона вокруг Парижа, основанное на стратиграфической последовательности слоев горных пород. Эти работы помогли установить древность Земли. [56] Кювье выступал за катастрофизм для объяснения закономерностей вымирания и преемственности фауны, выявленных в летописи окаменелостей.

Знания об окаменелостях продолжали быстро развиваться в течение первых нескольких десятилетий XIX века. К 1840-м годам очертания геологической шкалы времени стали ясны, и в 1841 году Джон Филлипс назвал три основные эпохи, исходя из преобладающей фауны каждой из них: палеозой , в котором преобладали морские беспозвоночные и рыбы, мезозой , эпоха рептилий, и современный кайнозойский возраст млекопитающих. Эта прогрессивная картина истории жизни была принята даже такими консервативными английскими геологами, как Адам Седжвик и Уильям Бакленд ; однако, как и Кювье, они объясняли это развитие повторяющимися катастрофическими эпизодами вымирания, за которыми следовали новые эпизоды творения. [57] В отличие от Кювье, Бакленд и некоторые другие сторонники естественного богословия среди британских геологов предприняли попытки явно связать последний катастрофический эпизод, предложенный Кювье, с библейским потопом . [58] [59]

С 1830 по 1833 год геолог Чарльз Лайель опубликовал свой многотомный труд «Принципы геологии» , в котором, опираясь на идеи Хаттона, отстаивал униформистскую альтернативу катастрофической теории геологии. Лайель утверждал, что геологические особенности Земли не являются результатом катастрофических (и, возможно, сверхъестественных) событий, а являются результатом тех же постепенных геологических сил, которые наблюдаются в наши дни, но действуют в течение чрезвычайно длительных периодов времени. . Хотя Лайель выступал против эволюционных идей (даже ставя под сомнение единодушное мнение о том, что летопись окаменелостей демонстрирует истинную прогрессию), его концепция о том, что Земля была сформирована силами, действующими постепенно в течение длительного периода, и огромный возраст Земли, предполагаемый его теориями, сильно опровергает повлиять на будущих эволюционных мыслителей, таких как Чарльз Дарвин. [60]

Трансмутация видов

[ редактировать ]
Двухфакторная теория Ламарка включает в себя усложняющую силу, направляющую планы тела животных на более высокие уровни ( ортогенез ), создавая лестницу типов , и адаптивную силу, заставляющую животных с данным строением тела адаптироваться к обстоятельствам (использование и неиспользование, наследование приобретенных характеристик ). , создавая разнообразие видов и родов . [61]

1809 года предложил Жан-Батист Ламарк в своей «Зоологической философии» теорию трансмутации видов ( transformisme ). Ламарк не верил, что все живые существа имели общего предка, а верил, что простые формы жизни постоянно создавались путем спонтанного зарождения. Он также считал, что врожденная жизненная сила заставляет виды со временем становиться более сложными, продвигаясь вверх по линейной лестнице сложности, связанной с великой цепью бытия. Ламарк признал, что виды адаптируются к окружающей среде. Он объяснил это тем, что одна и та же врожденная сила, вызывающая возрастающую сложность, заставляет органы животного (или растения) изменяться в зависимости от использования или неиспользования этих органов, точно так же, как упражнения влияют на мышцы. Он утверждал, что эти изменения будут унаследованы следующим поколением и приведут к медленной адаптации к окружающей среде. Именно этот вторичный механизм адаптации посредством наследования приобретенных характеристик стал известен как ламаркизм. и повлияет на дискуссии об эволюции в 20 веке. [62] [63]

Радикальная британская школа сравнительной анатомии, в которую входил анатом Роберт Эдмонд Грант, была тесно связана с французской школой трансформационизма Ламарка . Одним из французских ученых, оказавших влияние на Гранта, был анатом Этьен Жоффруа Сен-Илер , чьи идеи о единстве строения тела различных животных и гомологии определенных анатомических структур окажут широкое влияние и приведут к интенсивным дебатам с его коллегой Жоржем Кювье. Грант стал знатоком анатомии и размножения морских беспозвоночных. Он развил идеи трансмутации и эволюционизма Ламарка и Эразма Дарвина , а также исследовал гомологию, даже предположив, что растения и животные имели общую отправную точку эволюции. Будучи молодым студентом, Чарльз Дарвин присоединился к Гранту в исследованиях жизненного цикла морских животных. В 1826 году анонимная статья, вероятно, написанная Робертом Джеймсоном , хвалила Ламарка за объяснение того, как высшие животные «эволюционировали» из простейших червей; это было первое использование слова «развитый» в современном смысле. [64] [65]

В книге Роберта Чамберса « Остатки естественной истории творения» (1844 г.) показаны рыбы (F), рептилии (Справа) и птицы (Б), отходящие от пути, ведущего к млекопитающим (М).

В 1844 году шотландский издатель Роберт Чемберс анонимно опубликовал крайне спорную, но широко читаемую книгу под названием «Остатки естественной истории творения» . В этой книге предложен эволюционный сценарий происхождения Солнечной системы и жизни на Земле. В нем утверждалось, что летопись окаменелостей свидетельствует о постепенном восхождении животных, при этом нынешние животные отходят от основной линии, которая постепенно ведет к человечеству. Это подразумевало, что трансмутации приводят к раскрытию предопределенного плана, который был вплетен в законы, управляющие вселенной. В этом смысле она была менее материалистической, чем идеи таких радикалов, как Грант, но ее вывод о том, что люди были лишь последней ступенькой на пути восхождения к животной жизни, возмутил многих консервативных мыслителей. Высокий уровень общественной дискуссии по поводу «Остатков» с изображением эволюции как прогрессивного процесса сильно повлияет на восприятие теории Дарвина десятилетие спустя. [66] [67]

Идеи о трансмутации видов были связаны с радикальным материализмом эпохи Просвещения и подвергались нападкам со стороны более консервативных мыслителей. Кювье подверг критике идеи Ламарка и Жоффруа, согласившись с Аристотелем в том, что виды неизменяемы. Кювье считал, что отдельные части животного слишком тесно коррелируют друг с другом, чтобы позволить одной части анатомии изменяться изолированно от других, и утверждал, что летопись окаменелостей демонстрирует закономерности катастрофического вымирания с последующим повторным заселением, а не постепенное меняться со временем. Он также отметил, что рисунки животных и мумий животных из Египта , которым были тысячи лет, не показали никаких признаков изменения по сравнению с современными животными. Сила аргументов Кювье и его научная репутация помогли сохранить трансмутационные идеи вне мейнстрима на протяжении десятилетий. [68]

Диаграмма Ричарда Оуэна 1848 года показывает его концептуальный архетип всех позвоночных . [69]

В Великобритании философия естественного богословия оставалась влиятельной. Книга Уильяма Пейли 1802 года «Естественная теология» с ее знаменитой аналогией с часовщиком была написана, по крайней мере частично, как ответ на трансмутационные идеи Эразма Дарвина. [70] Геологи, находящиеся под влиянием естественной теологии, такие как Бакленд и Седжвик, регулярно критиковали эволюционные идеи Ламарка, Гранта и Вестиджеса . [71] [72] Хотя Чарльз Лайель выступал против библейской геологии, он также верил в неизменность видов и в своих «Принципах геологии » критиковал теории развития Ламарка. [60] Идеалисты, такие как Луи Агассис и Ричард Оуэн, считали, что каждый вид фиксирован и неизменен, поскольку представляет собой идею в сознании создателя. Они считали, что отношения между видами можно выявить на основе закономерностей развития в эмбриологии, а также на основе летописи окаменелостей, но что эти отношения представляют собой основную модель божественной мысли, при которой прогрессивное творение ведёт к увеличению сложности и достигает кульминации в человечестве. Оуэн разработал идею «архетипов» в Божественном разуме, которые создают последовательность видов, связанных анатомической гомологией, например, конечности позвоночных . Оуэн возглавил общественную кампанию, которая успешно маргинализировала Гранта в научном сообществе. Дарвин хорошо использовал гомологии, проанализированные Оуэном, в своей теории, но резкое обращение с Грантом и споры вокруг «Вестиджей » показали ему необходимость убедиться в том, что его собственные идеи были научно обоснованными. [65] [73] [74]

Предчувствия естественного отбора

[ редактировать ]

Можно просмотреть историю биологии, начиная с древних греков, и обнаружить предвосхищение почти всех ключевых идей Чарльза Дарвина. В качестве примера Лорен Эйзели нашла отдельные отрывки, написанные Бюффоном, предполагающие, что он был почти готов собрать воедино теорию естественного отбора, но утверждает, что такие ожидания не следует вырывать из полного контекста сочинений или культурных ценностей того времени. время, которое сделало дарвиновские идеи эволюции немыслимыми. [75]

Когда Дарвин разрабатывал свою теорию, он исследовал селекционное разведение и был впечатлен [76] по наблюдению Джона Себрайта о том, что «суровая зима или нехватка пищи, уничтожая слабых и нездоровых, оказывают все положительные эффекты самого умелого отбора», так что «слабые и нездоровые не живут, чтобы размножаться». их немощи». [77] На Дарвина повлияли идеи Чарльза Лайеля об изменении окружающей среды, вызывающем экологические сдвиги , что привело к тому, что Огюстен де Кандоль назвал войной между конкурирующими видами растений, конкуренцией, хорошо описанной ботаником Уильямом Гербертом . Дарвина поразила фраза Томаса Роберта Мальтуса «борьба за существование», использованная в отношении враждующих человеческих племен. [78] [79]

Некоторые авторы предвосхищали эволюционные аспекты теории Дарвина, и в третьем издании « Происхождения видов» , опубликованном в 1861 году, Дарвин назвал тех, о которых он знал, во вступительном приложении « Исторический очерк недавнего прогресса мнений о происхождении видов» , в котором он расширился в более поздних изданиях. [80]

В 1813 году Уильям Чарльз Уэллс прочитал перед Королевским обществом эссе, в которых предполагал, что существовала эволюция человека, и признавал принцип естественного отбора. Дарвин и Альфред Рассел Уоллес не знали об этой работе, когда они совместно опубликовали теорию в 1858 году, но Дарвин позже признал, что Уэллс осознал принцип, стоявший перед ними, написав, что статья «Рассказ о белой женщине, часть кожи которой напоминает о негре» был опубликован в 1818 году, и «он отчетливо признает принцип естественного отбора, и это первое признание, на которое было указано; но он применяет его только к человеческим расам и только к определенным признакам». [81]

Патрик Мэтью писал в своей книге «Военно-морская древесина и лесоводство» (1831 г.) о «постоянном балансировании жизни с обстоятельствами. ... [] Потомство от одних и тех же родителей, при больших различиях в обстоятельствах, может через несколько поколений даже стать разными виды, неспособные к совместному размножению». [82] Дарвин подразумевает, что он обнаружил эту работу после первой публикации «Происхождения » . В кратком историческом очерке, который Дарвин включил в третье издание, он говорит: «К сожалению, эта точка зрения была изложена г-ном Мэтью очень кратко в отдельных отрывках в Приложении к работе на другую тему... Однако он ясно видел всю картину. силу принципа естественного отбора». [83]

Однако, как говорит историк науки Питер Дж. Боулер : «Благодаря сочетанию смелого теоретизирования и всесторонних оценок Дарвин выдвинул концепцию эволюции, которая была уникальной для того времени». Боулер далее говорит, что одного простого приоритета недостаточно, чтобы обеспечить себе место в истории науки; кто-то должен разработать идею и убедить других в ее важности, чтобы оказать реальное влияние. [84] Томас Генри Хаксли сказал в своем эссе по поводу приема « Происхождения видов» :

Предположение о том, что новые виды могут возникнуть в результате избирательного воздействия внешних условий на вариации их специфического типа, которые представляют особи — и которые мы называем «спонтанными», потому что мы не знаем их причин, — столь же совершенно неизвестно историкам науки. идеи, какими они были у специалистов-биологов до 1858 года. Но это предположение является центральной идеей «Происхождения видов» и содержит квинтэссенцию дарвинизма . [85]

Естественный отбор

[ редактировать ]
Чарльза Дарвина Первый набросок эволюционного древа из его записной книжки «Б» о трансмутации видов (1837–1838).

Биогеографические закономерности, которые Чарльз Дарвин наблюдал в таких местах, как Галапагосские острова, во время второго путешествия HMS Beagle, заставили его усомниться в постоянстве видов, и в 1837 году Дарвин начал первую из серии секретных записных книжек по трансмутации. Наблюдения Дарвина заставили его рассматривать трансмутацию как процесс дивергенции и разветвления, а не как лестничное движение, которое представляли Жан-Батист Ламарк и другие. В 1838 году он прочитал новое шестое издание « Опыта о принципе народонаселения» , написанного в конце 18 века Томасом Робертом Мальтусом. Идея Мальтуса о росте популяции, ведущем к борьбе за выживание, в сочетании со знаниями Дарвина о том, как селекционеры отбирали признаки, привела к созданию дарвиновской теории естественного отбора. Дарвин не публиковал свои идеи эволюции в течение 20 лет. Тем не менее, он поделился ими с некоторыми другими натуралистами и друзьями, начиная с Джозефа Далтона Хукера , с которым он обсуждал свое неопубликованное эссе 1844 года о естественном отборе. В течение этого периода он использовал время, которое он мог освободить от другой своей научной работы, чтобы постепенно усовершенствовать свои идеи и, зная об интенсивных спорах вокруг трансмутации, собрать доказательства в их поддержку. В сентябре 1854 года он приступил к полноценной работе над написанием своей книги о естественном отборе. [74] [86] [87]

В отличие от Дарвина, Альфред Рассел Уоллес , находясь под влиянием книги «Остатки естественной истории творения» , уже подозревал, что трансмутация видов произошла, когда он начал свою карьеру натуралиста. К 1855 году его биогеографические наблюдения во время полевых работ в Южной Америке и на Малайском архипелаге придали ему достаточно уверенности в разветвленности эволюции, чтобы опубликовать статью, в которой утверждалось, что каждый вид возник в непосредственной близости от уже существующих близкородственных видов. Как и Дарвин, именно размышления Уоллеса о том, как идеи Мальтуса могут быть применимы к популяциям животных, привели его к выводам, очень похожим на те, к которым пришел Дарвин о роли естественного отбора. В феврале 1858 года Уоллес, не зная о неопубликованных идеях Дарвина, сформулировал свои мысли в эссе и отправил их Дарвину по почте, спрашивая его мнение. Результатом стала совместная публикация в июле отрывка из эссе Дарвина 1844 года вместе с письмом Уоллеса . Дарвин также начал работу над кратким рефератом, обобщающим его теорию, который он опубликовал в 1859 году под названием О происхождении видов . [88]

1859–1930-е годы: Дарвин и его наследие.

[ редактировать ]
Диаграмма Отниэля Чарльза Марша эволюции копыт и зубов лошади с течением времени, воспроизведенная в книге Томаса Генри Хаксли « Профессор Хаксли в Америке » (1876 г.). [89]

К 1850-м годам вопрос о том, эволюционировали ли виды или нет, стал предметом интенсивных споров, причем видные ученые отстаивали обе стороны этого вопроса. [90] Публикация книги Чарльза Дарвина «Происхождение видов» коренным образом изменила дискуссию о биологическом происхождении. [91] Дарвин утверждал, что его разветвленная версия эволюции объясняет множество фактов в биогеографии, анатомии, эмбриологии и других областях биологии. Он также предложил первый убедительный механизм, благодаря которому эволюционные изменения могут продолжаться: его теорию естественного отбора. [92]

убедила в Одним из первых и наиболее важных натуралистов, которых теория «Происхождение» реальности эволюции, был британский анатом Томас Генри Хаксли. Хаксли признал, что в отличие от более ранних трансмутационных идей Жана-Батиста Ламарка и «Остатков естественной истории творения» , теория Дарвина обеспечивала механизм эволюции без участия сверхъестественного, даже если сам Хаксли не был полностью убежден, что естественный отбор был ключевым эволюционным механизмом. Хаксли сделал пропаганду эволюции краеугольным камнем программы Клуба X по реформированию и профессионализации науки путем замены естественного богословия натурализмом и прекращения доминирования духовенства в британском естествознании. К началу 1870-х годов в англоязычных странах, отчасти благодаря этим усилиям, эволюция стала основным научным объяснением происхождения видов. [92] В своей кампании за общественное и научное признание теории Дарвина Хаксли широко использовал новые доказательства эволюции, полученные из палеонтологии. Сюда вошли доказательства того, что птицы произошли от рептилий, в том числе открытие археоптерикса в Европе, а также ряд окаменелостей примитивных птиц с зубами, найденных в Северной Америке . Еще одним важным доказательством стала находка окаменелостей, которые помогли проследить эволюцию лошади от ее маленьких пятипалых предков. [93] Однако признание эволюции учёными в неанглоязычных странах, таких как Франция , а также в странах южной Европы и Латинской Америки, было медленнее. Исключением из этого правила была Германия , где и Август Вейсман , и Эрнст Геккель отстаивали эту идею: Геккель использовал эволюцию, чтобы бросить вызов устоявшейся традиции метафизического идеализма в немецкой биологии, так же, как Хаксли использовал ее, чтобы бросить вызов естественному богословию в Великобритании. [94] Геккель и другие немецкие ученые возглавили амбициозную программу по реконструкции эволюционной истории жизни на основе морфологии и эмбриологии. [95]

Теории Дарвина удалось глубоко изменить научные взгляды на развитие жизни и произвести небольшую философскую революцию. [96] Однако эта теория не могла объяснить некоторые важные компоненты эволюционного процесса. В частности, Дарвин не смог объяснить источник изменчивости признаков внутри вида и не смог определить механизм, который мог бы точно передавать признаки от одного поколения к другому. Дарвина Гипотеза пангенезиса , хотя и опиралась частично на наследование приобретенных характеристик, оказалась полезной для статистических моделей эволюции, разработанных его двоюродным братом Фрэнсисом Гальтоном и «биометрической» школой эволюционной мысли. Однако эта идея оказалась малопригодной другим биологам. [97]

Применение к человеку

[ редактировать ]
Эта иллюстрация (основа «Марша прогресса» [98] ) был фронтисписом книги Томаса Генри Хаксли «Свидетельства о месте человека в природе» (1863). Хаксли применил идеи Дарвина к людям, используя сравнительную анатомию, чтобы показать, что люди и обезьяны имели общего предка, что бросило вызов теологически важной идее о том, что люди занимают уникальное место во Вселенной . [99]

Чарльз Дарвин знал о резкой реакции некоторых представителей научного сообщества на высказанное в «Остатках естественной истории творения» предположение о том, что люди произошли от животных в результате трансмутации. Поэтому он почти полностью проигнорировал тему эволюции человека в «Происхождении видов» . Несмотря на эту предосторожность, этот вопрос занял видное место в дебатах, последовавших за публикацией книги. На протяжении большей части первой половины XIX века научное сообщество считало, что, хотя геология показала, что Земля и жизнь были очень старыми, люди внезапно появились всего за несколько тысяч лет до настоящего времени. Однако серия археологических открытий 1840-х и 1850-х годов показала каменные орудия, связанные с останками вымерших животных. К началу 1860-х годов, как резюмировалось в книге Чарльза Лайеля 1863 года «Геологические свидетельства древности человека» , стало широко признано, что люди существовали в доисторический период, который простирался на многие тысячи лет до начала письменной истории. Этот взгляд на человеческую историю был более совместим с эволюционным происхождением человечества, чем старый взгляд. С другой стороны, в то время не было ископаемых свидетельств, подтверждающих эволюцию человека. Единственные останки человека, найденные до открытия Яванские люди в 1890-х годах были либо анатомически современными людьми, либо неандертальцами , которые были слишком близки, особенно по важнейшим характеристикам объема черепа, к современным людям, чтобы они могли быть убедительными промежуточными звеньями между людьми и другими приматами. [100]

Поэтому дебаты, последовавшие сразу за публикацией « Происхождения видов», сосредоточились на сходствах и различиях между человеком и современными обезьянами . В 18 веке Карла Линнея критиковали за то, что в своей новаторской системе классификации он объединил людей и обезьян как приматов. [101] Ричард Оуэн энергично защищал классификацию, предложенную Жоржем Кювье и Иоганном Фридрихом Блюменбахом , которая помещала людей в отдельный отряд от всех других млекопитающих, которая к началу 19 века стала ортодоксальной точкой зрения. С другой стороны, Томас Генри Хаксли стремился продемонстрировать тесную анатомическую связь между человеком и обезьяной. В одном известном инциденте, который стал известен как « Великий вопрос о гиппокампе» , Хаксли показал, что Оуэн ошибался, утверждая, что мозг горилл лишен структуры, присущей человеческому мозгу. Хаксли резюмировал свои аргументы в своей весьма влиятельной книге 1863 года «Свидетельства о месте человека в природе» . Другую точку зрения отстаивали Лайель и Альфред Рассел Уоллес. Они согласились, что у людей был общий предок с обезьянами, но поставили под сомнение, может ли какой-либо чисто материалистический механизм объяснить все различия между людьми и обезьянами, особенно некоторые аспекты человеческого разума. [100]

В 1871 году Дарвин опубликовал «Происхождение человека и отбор в отношении пола» , в котором изложил свои взгляды на эволюцию человека. Дарвин утверждал, что различия между человеческим разумом и разумом высших животных были вопросом степени, а не вида. Например, он рассматривал мораль как естественный результат инстинктов, приносящих пользу животным, живущим в социальных группах. Он утверждал, что все различия между людьми и обезьянами объясняются сочетанием селективного давления, которое исходило от наших предков, переселившихся с деревьев на равнины, и полового отбора . Споры о происхождении человека и степени его уникальности продолжались и в XX веке. [100]

Альтернативы естественному отбору

[ редактировать ]
На этой фотографии из книги Генри Фэйрфилда Осборна 1917 года «Происхождение и эволюция жизни» показаны модели, изображающие эволюцию рогов титанотера с течением времени, что, по утверждению Осборна, было примером ортогенетической тенденции в эволюции. [102]

Концепция эволюции получила широкое признание в научных кругах в течение нескольких лет после публикации « Происхождения» , но признание естественного отбора как ее движущего механизма было гораздо менее распространенным. Четырьмя основными альтернативами естественному отбору в конце 19 века были теистическая эволюция , неоламаркизм , ортогенез и сальтационизм . Альтернативы, поддерживаемые биологами в другое время, включали структурализм , Жоржа Кювье и телеологический , но неэволюционный функционализм витализм .

Теистическая эволюция заключалась в том, что Бог вмешивался в процесс эволюции, чтобы направлять его таким образом, чтобы живой мир все еще можно было считать задуманным. Этот термин был предложен величайшим американским защитником Чарльза Дарвина Эйсой Греем . Однако эта идея постепенно потеряла популярность среди ученых, поскольку они все больше и больше привержены идее методологического натурализма и пришли к убеждению, что прямые обращения к сверхъестественному участию с научной точки зрения непродуктивны. К 1900 году теистическая эволюция в значительной степени исчезла из профессиональных научных дискуссий, хотя у нее сохранилось большое количество последователей. [103] [104]

В конце 19 века термин неоламаркизм стал ассоциироваться с позицией натуралистов, которые рассматривали наследование приобретенных характеристик как важнейший эволюционный механизм. Защитниками этой позиции были британский писатель и критик Дарвина Сэмюэл Батлер , немецкий биолог Эрнст Геккель и американский палеонтолог Эдвард Дринкер Коуп . Они считали, что ламаркизм философски превосходит дарвиновскую идею отбора, действующего на основе случайных вариаций. Коуп искал и думал, что нашел закономерности линейного прогресса в летописи окаменелостей. Наследование приобретенных характеристик было частью теории перепросмотра эволюции Геккеля, которая считала, что эмбриологическое развитие организма повторяет его эволюционную историю. [103] [104] Критики неоламаркизма, такие как немецкий биолог Август Вейсман и Альфред Рассел Уоллес, отмечали, что никто никогда не представил убедительных доказательств наследования приобретенных характеристик. Несмотря на эту критику, неоламаркизм оставался самой популярной альтернативой естественному отбору в конце XIX века и сохранял позицию некоторых натуралистов вплоть до XX века. [103] [104]

Ортогенез — это гипотеза о том, что жизнь имеет врожденную тенденцию к однолинейному изменению в направлении все большего совершенства. В XIX веке у него было немало последователей, среди его сторонников были русский биолог Лео С. Берг и американский палеонтолог Генри Фэйрфилд Осборн. Ортогенез был популярен среди некоторых палеонтологов, которые считали, что летопись окаменелостей демонстрирует постепенное и постоянное однонаправленное изменение.

Сальтационизм — это идея о том, что новые виды возникают в результате крупных мутаций. Она рассматривалась как гораздо более быстрая альтернатива дарвиновской концепции постепенного процесса небольших случайных изменений, на которые воздействует естественный отбор, и была популярна среди первых генетиков, таких как Хьюго де Врис , Уильям Бейтсон и в начале своей карьеры Томас Хант. Морган . Это стало основой мутационной теории эволюции. [103] [104]

Менделевская генетика, биометрия и мутация

[ редактировать ]
Диаграмма из книги Томаса Ханта Моргана 1919 года «Физические основы наследственности» , показывающая сцепленное с полом наследование белоглазой мутации у Drosophila melanogaster .

Повторное открытие Грегора Менделя законов наследственности в 1900 году вызвало ожесточенные дебаты между двумя лагерями биологов. В одном лагере были менделианцы , которые фокусировались на дискретных вариациях и законах наследственности. Их возглавляли Уильям Бейтсон (придумавший слово «генетика» ) и Хьюго де Врис (придумавший слово «мутация »). Их оппонентами были биометристы , которых интересовало постоянное изменение характеристик внутри популяций. Их лидеры, Карл Пирсон и Уолтер Франк Рафаэль Уэлдон , следовали традициям Фрэнсиса Гальтона , который сосредоточился на измерении и статистическом анализе вариаций внутри популяции. Биометристы отвергли менделевскую генетику на том основании, что отдельные единицы наследственности, такие как гены, не могут объяснить непрерывный диапазон вариаций, наблюдаемый в реальных популяциях. Работа Уэлдона с крабами и улитками предоставила доказательства того, что давление отбора со стороны окружающей среды может изменить диапазон вариаций в диких популяциях, но менделисты утверждали, что вариации, измеренные биометристами, слишком незначительны, чтобы объяснить эволюцию новых видов. [105] [106]

Когда Томас Хант Морган начал экспериментировать с выведением плодовой мухи Drosophila melanogaster , он был сальтационистом и надеялся продемонстрировать, что новый вид может быть создан в лаборатории только путем мутации. Вместо этого работа в его лаборатории между 1910 и 1915 годами подтвердила менделевскую генетику и предоставила убедительные экспериментальные доказательства, связывающие ее с хромосомной наследственностью. Его работа также продемонстрировала, что большинство мутаций имели относительно небольшие последствия, такие как изменение цвета глаз, и что вместо того, чтобы создавать новый вид за один этап, мутации способствовали увеличению вариаций внутри существующей популяции. [105] [106]

1920–1940-е годы

[ редактировать ]
Бистон бетулярия f. typica — белая форма моли перцовой .
Бистон бетулярия f. карбонария — чернотелая форма моли перцовой.

Популяционная генетика

[ редактировать ]

Менделевские и биометрические модели в конечном итоге были согласованы с развитием популяционной генетики. Ключевым шагом стала работа британского биолога и статистика Рональда Фишера. В серии статей, начавшихся в 1918 году и завершившихся в книге 1930 года «Генетическая теория естественного отбора» , Фишер показал, что непрерывные вариации, измеряемые биометристами, могут быть вызваны совместным действием многих дискретных генов и что естественный отбор может изменить гены. частоты в популяции, что приводит к эволюции. В серии статей, начиная с 1924 года, другой британский генетик, Дж. Б. С. Холдейн, применил статистический анализ к реальным примерам естественного отбора, таким как эволюция промышленного меланизма у перцовой плодожорки , и показал, что естественный отбор работает еще быстрее. чем предполагал Фишер. [107] [108]

Американский биолог Сьюэлл Райт, имевший опыт экспериментов по разведению животных , сосредоточил свое внимание на комбинациях взаимодействующих генов и влиянии инбридинга на небольшие, относительно изолированные популяции, в которых наблюдался генетический дрейф. В 1932 году Райт представил концепцию адаптивного ландшафта и утверждал, что генетический дрейф и инбридинг могут оттолкнуть небольшую изолированную подгруппу населения от пика адаптивности, позволяя естественному отбору направить ее к различным пикам адаптации. Работы Фишера, Холдейна и Райта положили начало дисциплине популяционной генетики. Этот интегрированный естественный отбор с менделевской генетикой стал важным первым шагом в разработке единой теории того, как работает эволюция. [107] [108]

Современный синтез

[ редактировать ]
Несколько основных идей об эволюции объединились в популяционной генетике начала 20-го века, чтобы сформировать современный синтез, включая генетическую изменчивость , естественный отбор и частичное ( менделевское ) наследование. Это положило конец затмению дарвинизма и вытеснило множество недарвинистских теорий эволюции .

В начале 20-го века большинство полевых натуралистов продолжали верить, что альтернативные механизмы эволюции, такие как ламаркизм и ортогенез, обеспечивают лучшее объяснение сложности, которую они наблюдали в живом мире. Но по мере дальнейшего развития области генетики эти взгляды стали менее обоснованными. [109] Феодосий Добжанский , постдокторант лаборатории Томаса Ханта Моргана, находился под влиянием работ русских генетиков, таких как Сергей Четвериков, о генетическом разнообразии . » он помог преодолеть разрыв между основами микроэволюции, разработанными популяционными генетиками, и закономерностями макроэволюции , наблюдаемыми полевыми биологами В своей книге 1937 года «Генетика и происхождение видов . Добжанский исследовал генетическое разнообразие диких популяций и показал, что, вопреки предположениям популяционных генетиков, эти популяции обладают большим генетическим разнообразием с заметными различиями между субпопуляциями. Книга также взяла высокоматематическую работу популяционных генетиков и облекла ее в более доступную форму. В Великобритании Э. Б. Форд , пионер экологической генетики , на протяжении 1930-х и 1940-х годов продолжал демонстрировать силу отбора, обусловленную экологическими факторами, включая способность поддерживать генетическое разнообразие посредством генетического полиморфизма. например, группы крови человека . Работа Форда будет способствовать смещению акцентов в ходе современного синтеза в сторону естественного отбора, а не генетического дрейфа. [107] [108] [110] [111]

На биолога-эволюциониста Эрнста Майра повлияли работы немецкого биолога Бернхарда Ренша , показавшие влияние местных факторов окружающей среды на географическое распространение подвидов и близкородственных видов. Майр продолжил работу Добжанского, выпустив в 1942 году книгу «Систематика и происхождение видов» , в которой подчеркивалась важность аллопатрического видообразования в формировании новых видов. Эта форма видообразования возникает, когда за географической изоляцией субпопуляции следует развитие механизмов репродуктивной изоляции . Майр также сформулировал концепцию биологического вида , согласно которой вид определялся как группа скрещивающихся или потенциально скрещивающихся популяций, репродуктивно изолированных от всех других популяций. [107] [108] [112]

В книге 1944 года «Темп и режим эволюции » Джордж Гейлорд Симпсон показал, что летопись окаменелостей согласуется с нерегулярной ненаправленной структурой, предсказанной развивающимся эволюционным синтезом, и что линейные тенденции, о которых заявляли более ранние палеонтологи, поддерживают ортогенез и неоламаркизм. не выдержал более тщательного рассмотрения. В 1950 году Дж. Ледьярд Стеббинс опубликовал книгу «Вариация и эволюция растений» , которая помогла интегрировать ботанику в синтез. Возникающий междисциплинарный консенсус относительно механизма эволюции будет известен как современный синтез . Свое название он получил от книги Эволюция: современный синтез» « Джулиана Хаксли 1942 года . [107] [108]

Современный синтез обеспечил концептуальное ядро ​​— в частности, естественный отбор и менделевскую популяционную генетику — которое связало воедино многие, но не все, биологические дисциплины: биология развития была одним из упущений. Это помогло утвердить легитимность эволюционной биологии, прежде всего исторической науки, в научном климате, в котором экспериментальные методы отдавались предпочтение историческим. [113] Синтез также привел к значительному сужению диапазона основной эволюционной мысли (то, что Стивен Джей Гулд назвал «ужесточением синтеза»): к 1950-м годам естественный отбор, действующий на генетическую изменчивость, был практически единственным приемлемым механизмом эволюционных изменений ( панселекционизм), а макроэволюцию считали просто результатом экстенсивной микроэволюции. [114] [115]

1940–1960-е годы: Молекулярная биология и эволюция.

[ редактировать ]

В средние десятилетия 20-го века произошел подъем молекулярной биологии , а вместе с ней и понимание химической природы генов как последовательностей ДНК и их связи – через генетический код – с белковыми последовательностями. Все более мощные методы анализа белков, такие как электрофорез белков и секвенирование , вывели биохимические явления в сферу синтетической теории эволюции. В начале 1960-х годов биохимики Лайнус Полинг и Эмиль Цукеркандл предложили гипотезу молекулярных часов (MCH): различия в последовательностях между гомологичными белками можно использовать для расчета времени с момента расхождения двух видов. К 1969 году Мотоо Кимура и другие предоставили теоретическую основу для молекулярных часов, утверждая, что — по крайней мере, на молекулярном уровне — большинство генетических мутаций не являются ни вредными, ни полезными и что мутации и генетический дрейф (а не естественный отбор) вызывают большую часть генетических изменений: нейтральная теория молекулярной эволюции . [116] Исследования белковых различий внутри видов также позволили использовать молекулярные данные для популяционной генетики, предоставив оценки уровня гетерозиготности в природных популяциях. [117]

С начала 1960-х годов молекулярная биология все чаще рассматривалась как угроза традиционному ядру эволюционной биологии. Признанные биологи-эволюционисты, в частности Эрнст Майр, Теодосий Добжанский и Джордж Гейлорд Симпсон, трое архитекторов современного синтеза, крайне скептически относились к молекулярным подходам, особенно к их связи (или ее отсутствию) с естественным отбором. Гипотеза молекулярных часов и нейтральная теория были особенно противоречивыми, породив дебаты нейтралистов и селекционистов об относительной важности мутаций, дрейфа и отбора, которые продолжались до 1980-х годов без четкого решения. [118] [119]

Конец 20 века

[ редактировать ]

Гено-ориентированный взгляд

[ редактировать ]

В середине 1960-х годов Джордж К. Уильямс подверг резкой критике объяснения адаптаций, сформулированные с точки зрения «выживания вида» ( аргументы группового отбора ). Такие объяснения были в значительной степени заменены геноцентричным взглядом на эволюцию, воплощенным в родственного отбора аргументах У. Д. Гамильтона , Джорджа Р. Прайса и Джона Мейнарда Смита . [120] Эта точка зрения будет обобщена и популяризирована во влиятельной книге «Эгоистичный ген», вышедшей Ричарда Докинза в 1976 году . [121] Модели того периода, казалось, показывали, что сила группового отбора была сильно ограничена; хотя более новые модели допускают возможность значительного многоуровневого выбора. [122]

В 1973 году Ли Ван Вален предложил термин « Красная Королева », который он взял из книги « Льюиса Кэрролла Алиса в Зазеркалье », чтобы описать сценарий, в котором виды, участвующие в эволюционной гонке вооружений, должны будут постоянно меняться, чтобы идти в ногу с видами. с которым он развивался совместно . Гамильтон, Уильямс и другие предположили, что эта идея может объяснить эволюцию полового размножения: возросшее генетическое разнообразие, вызванное половым размножением, поможет поддерживать устойчивость к быстро развивающимся паразитам, что сделает половое размножение обычным явлением, несмотря на огромные затраты с геноцентрической точки зрения. организма . только половина генома с точки зрения системы, в которой во время размножения передается [123] [124]

Вопреки ожиданиям гипотезы Красной Королевы, Хэнли и др. обнаружили, что распространенность, численность и средняя интенсивность клещей были значительно выше у половых гекконов, чем у бесполых, живущих в той же среде обитания. [125] Более того, Паркер, проанализировав многочисленные генетические исследования устойчивости растений к болезням, не смог найти ни одного примера, согласующегося с концепцией о том, что патогены являются основным селективным агентом, ответственным за половое размножение у своего хозяина. [126] На еще более фундаментальном уровне Хэн [127] и Горелик и Хенг [128] рассмотрел доказательства того, что пол, а не усиление разнообразия, действует как ограничение генетического разнообразия. Они считали, что секс действует как грубый фильтр, отсеивающий крупные генетические изменения, такие как хромосомные перестройки, но пропускающий через сексуальное сито незначительные вариации, такие как изменения на уровне нуклеотидов или генов (которые часто нейтральны). Адаптивная функция пола остается серьезной нерешенной проблемой. Конкурирующие модели, объясняющие адаптивную функцию пола, были рассмотрены Бердселлом и Уиллсом. [129] Принципиальная альтернатива гипотезе Красной Королевы состоит в том, что секс возник и поддерживается как процесс восстановления повреждений ДНК, а генетические вариации возникают как побочный продукт. [130] [131]

Геноцентричный взгляд также привел к повышенному интересу к идее Чарльза Дарвина о половом отборе. [132] а в последнее время - в таких темах, как сексуальный конфликт и внутригеномный конфликт .

Социобиология

[ редактировать ]

Работа У. Д. Гамильтона по родственному отбору способствовала возникновению дисциплины социобиологии. Существование альтруистического поведения с самого начала было трудной проблемой для теоретиков эволюции. [133] Значительный прогресс был достигнут в 1964 году, когда Гамильтон сформулировал неравенство в родственном отборе, известное как правило Гамильтона , которое показало, как эусоциальность у насекомых (существование бесплодных рабочих классов) и другие примеры альтруистического поведения могли развиться посредством родственного отбора. За этим последовали и другие теории, некоторые из которых были основаны на теории игр , например, взаимный альтруизм . [134] В 1975 году Э. О. Уилсон опубликовал влиятельную и весьма противоречивую книгу «Социобиология: новый синтез» , в которой утверждалось, что эволюционная теория может помочь объяснить многие аспекты поведения животных, включая человека. Критики социобиологии, в том числе Стивен Джей Гулд и Ричард Левонтин , утверждали, что социобиология сильно переоценила степень, в которой сложное человеческое поведение может определяться генетическими факторами. Они также утверждали, что теории социобиологов часто отражают их собственные идеологические предубеждения. Несмотря на эту критику, работа в социобиологии и связанной с ней дисциплине эволюционной психологии продолжалась , включая работу над другими аспектами проблемы альтруизма. [135] [136]

Эволюционные пути и процессы

[ редактировать ]
Филогенетическое дерево, показывающее трехдоменную систему . Эукариоты окрашены в красный цвет, археи в зеленый, а бактерии в синий.

Один из самых ярких споров, возникших в 1970-х годах, был по поводу теории прерывистого равновесия . Найлс Элдридж и Стивен Джей Гулд предположили, что существует структура ископаемых видов, которая остается в основном неизменной в течение длительных периодов времени (то, что они назвали застоем ), перемежающихся относительно короткими периодами быстрых изменений во время видообразования. [137] [138] Улучшения в методах секвенирования привели к значительному увеличению количества секвенированных геномов, что позволило тестировать и уточнять эволюционные теории, используя этот огромный объем геномных данных. [139] Сравнение этих геномов дает представление о молекулярных механизмах видообразования и адаптации. [140] [141] трехдоменной системы Этот геномный анализ привел к фундаментальным изменениям в понимании эволюционной истории, например, к предложению Карла Вёзе . [142] Достижения в области вычислительного оборудования и программного обеспечения позволяют тестировать и экстраполировать все более совершенные эволюционные модели и развивать область системной биологии . [143] Одним из результатов стал обмен идеями между теориями биологической эволюции и областью информатики, известной как эволюционные вычисления , которая пытается имитировать биологическую эволюцию с целью разработки новых компьютерных алгоритмов . Открытия в области биотехнологии теперь позволяют модифицировать целые геномы, продвигая эволюционные исследования на такой уровень, когда будущие эксперименты могут включать создание полностью синтетических организмов. [144]

Микробиология, горизонтальный перенос генов и эндосимбиоз

[ редактировать ]

Микробиология в значительной степени игнорировалась ранней эволюционной теорией из-за скудности морфологических признаков и отсутствия концепции вида в микробиологии, особенно среди прокариот . [145] Теперь исследователи-эволюционисты используют лучшее понимание микробной физиологии и экологии, возникшее благодаря сравнительной простоте микробной геномики , для изучения таксономии и эволюции этих организмов. [146] Эти исследования выявляют неожиданные уровни разнообразия микробов. [147] [148]

Одним из важных событий в изучении микробной эволюции стало открытие в Японии в 1959 году горизонтального переноса генов. [149] Этот перенос генетического материала между различными видами бактерий привлек внимание ученых, поскольку сыграл важную роль в распространении устойчивости к антибиотикам . [150] Совсем недавно, когда знания о геномах продолжали расширяться, было высказано предположение, что латеральный перенос генетического материала сыграл важную роль в эволюции всех организмов. [151] Столь высокий уровень горизонтального переноса генов привел к предположению, что генеалогическое древо современных организмов, так называемое «дерево жизни», больше похоже на взаимосвязанную сеть. [152] [153]

Эндосимбиотическая теория происхождения органелл рассматривает форму горизонтального переноса генов как критический шаг в эволюции эукариот . [154] [155] Эндосимбиотическая теория утверждает, что органеллы внутри клеток эукоритов, такие как митохондрии и хлоропласты, произошли от независимых бактерий, которые стали жить симбиотически внутри других клеток. Это было предложено в конце 19 века, когда было отмечено сходство между митохондриями и бактериями, но в значительной степени отвергалось, пока оно не было возрождено и поддержано Линн Маргулис в 1960-х и 1970-х годах; Маргулис смог использовать новые доказательства того, что такие органеллы имеют собственную ДНК, наследуемую независимо от ДНК ядра клетки. [156]

От спандрелов к эволюционной биологии развития

[ редактировать ]

В 1980-х и 1990-х годах принципы современного эволюционного синтеза подверглись все более пристальному вниманию. темы в эволюционной биологии возобновились Структуралистские в работах таких биологов, как Брайан Гудвин и Стюарт Кауфман . [157] который вобрал в себя идеи кибернетики и теории систем и подчеркнул самоорганизующиеся процессы развития как факторы, направляющие ход эволюции. Биолог-эволюционист Стивен Джей Гулд возродил более ранние идеи гетерохронии , изменений в относительных скоростях процессов развития в ходе эволюции, чтобы объяснить возникновение новых форм, и вместе с биологом-эволюционистом Ричардом Левонтином написал влиятельную статью в 1979 году. предполагая, что изменение в одной биологической структуре или даже структурная новизна может возникнуть случайно как случайный результат отбора на другую структуру, а не в результате прямого отбора для этой конкретной адаптации. Такие случайные структурные изменения они назвали « перемычками » в честь архитектурной особенности. [158] Позже Гулд и Элизабет Врба обсуждали приобретение новых функций новыми структурами, возникающими таким образом, называя их « экзаптациями ». [159]

Молекулярные данные о механизмах, лежащих в основе развития, быстро накапливались в течение 1980-х и 1990-х годов. Стало ясно, что разнообразие морфологии животных является результатом не разных наборов белков, регулирующих развитие разных животных, а изменений в размещении небольшого набора белков, общего для всех животных. [160] Эти белки стали известны как « набор инструментов генетики развития ». [161] Такие перспективы повлияли на такие дисциплины, как филогенетика , палеонтология и сравнительная биология развития, и породили новую дисциплину эволюционной биологии развития (эво-дево). [162]

Макроэволюция и микроэволюция

[ редактировать ]

Один из принципов популяционной генетики состоит в том, что макроэволюция (эволюция филогенных клад на уровне вида и выше) была исключительно результатом механизмов микроэволюции (изменения частоты генов внутри популяций), действующих в течение длительного периода времени. В последние десятилетия 20-го века некоторые палеонтологи подняли вопрос о том, необходимо ли учитывать другие факторы, такие как прерывистое равновесие и групповой отбор, действующий на уровне целых видов и даже филогенетических клад более высокого уровня, для объяснения закономерностей эволюции, выявленных статистическими данными. анализ окаменелостей. Некоторые исследователи эволюционной биологии развития предположили, что взаимодействие между окружающей средой и процессом развития могло быть источником некоторых структурных инноваций, наблюдаемых в макроэволюции, но другие исследователи эво-дево утверждали, что генетические механизмы, видимые на уровне популяции, полностью достаточны для того, чтобы объяснить всю макроэволюцию. [163] [164] [165]

Эпигенетическое наследование

[ редактировать ]

Эпигенетика — это изучение наследственных изменений в экспрессии генов или клеточного фенотипа, вызванных механизмами, отличными от изменений в базовой последовательности ДНК. К первому десятилетию XXI века было признано, что эпигенетические механизмы являются необходимой частью эволюционного происхождения клеточной дифференциации . [166] Хотя обычно считается, что эпигенетика многоклеточных организмов участвует в дифференцировке, причем эпигенетические паттерны «сбрасываются» при размножении организмов, были некоторые наблюдения трансгенерационного эпигенетического наследования. Это показывает, что в некоторых случаях негенетические изменения организма могут передаваться по наследству; такое наследование может помочь в адаптации к местным условиям и повлиять на эволюцию. [167] Некоторые предполагают, что в определенных случаях может иметь место своего рода ламаркианская эволюция. [168]

Расширенный эволюционный синтез

[ редактировать ]

Идея расширенного эволюционного синтеза расширяет современный синтез 20-го века, включив в него такие концепции и механизмы, как теория многоуровневого отбора , трансгенерационная эпигенетическая наследственность , построение ниш и эволюционность . быть включено. [169] [170] [171] [172]

Нетрадиционная эволюционная теория

[ редактировать ]

Омега-Пойнт

[ редактировать ]

Пьера Тейяра де Шардена Метафизическая теория Точки Омега , изложенная в его книге «Феномен человека» (1955), [173] описывает постепенное развитие Вселенной от субатомных частиц до человеческого общества, которое он рассматривал как ее конечный этап и цель, форму ортогенеза . [174]

Гипотеза Геи

[ редактировать ]

Гипотеза Геи, предложенная Джеймсом Лавлоком, утверждает, что живые и неживые части Земли можно рассматривать как сложную взаимодействующую систему, похожую на единый организм. [175] [176] Гипотезу Геи также рассматривала Линн Маргулис. [177] и другие как продолжение эндосимбиоза и экзосимбиоза . [178] Эта модифицированная гипотеза постулирует, что все живые существа оказывают регулирующее воздействие на окружающую среду Земли, что способствует жизни в целом.

Самоорганизация

[ редактировать ]

Биолог-математик Стюарт Кауфман предположил, что самоорганизация может играть роль наряду с естественным отбором в трех областях эволюционной биологии: популяционная динамика , молекулярная эволюция и морфогенез . [157] Однако Кауфман не принимает во внимание существенную роль энергии в запуске биохимических реакций в клетках, как это было предложено Кристианом де Дювом и математически смоделировано Ричардом Бэгли и Уолтером Фонтаной. Их системы являются самокаталитическими , но не просто самоорганизующимися, поскольку они являются термодинамически открытыми системами, зависящими от постоянного поступления энергии. [179]

См. также

[ редактировать ]

Примечания

[ редактировать ]
  1. ^ Не в филогении : Эмпедокл не имел никакой концепции эволюции в геологическом времени.
  1. ^ Геккель 1879 , с. 189, фото XV: «Родословная человека».
  2. ^ Моран, Лоуренс А. (2006). «Случайный генетический дрейф» . Что такое Эволюция? . Торонто, Канада: Университет Торонто . Архивировано из оригинала 19 октября 2006 г. Проверено 27 сентября 2015 г.
  3. ^ Футуйма, Дуглас Дж. , изд. (1999). «Эволюция, наука и общество: эволюционная биология и национальная программа исследований» (PDF) (резюме). Нью-Брансуик, Нью-Джерси: Отдел университетских публикаций, Рутгерс, Государственный университет Нью-Джерси . OCLC   43422991 . Архивировано из оригинала (PDF) 31 января 2012 г. Проверено 24 октября 2014 г. и Футуйма, Дуглас Дж.; Мигер, Томас Р., ред. (2001). «Эволюция, наука и общество: эволюционная биология и национальная программа исследований» . Калифорнийский журнал научного образования . 1 (2): 19–32 . Проверено 24 октября 2014 г.
  4. ^ Jump up to: а б Кребс 2004 , с. 81
  5. ^ Кирк, Рэйвен и Шофилд (1983 : 140–142)
  6. ^ Харрис 1981 , с. 31
  7. ^ Jump up to: а б Григорий 2017 , стр. 34–35.
  8. ^ Кирк, Рэйвен и Шофилд (1983 : 291–292)
  9. ^ Jump up to: а б Кирк, Рэйвен и Шофилд (1983 :304)
  10. ^ Jump up to: а б Майр 1982 , с. 304
  11. ^ Jump up to: а б с Джонстон 1999 , «Раздел третий: Истоки эволюционной теории».
  12. ^ Jump up to: а б Уилкинс, Джон (июль – август 2006 г.). «Виды, виды и эволюция» . Отчеты Национального центра научного образования . 26 (4): 36–45 . Проверено 23 сентября 2011 г.
  13. ^ Jump up to: а б Певица 1931 , стр. 39–40.
  14. ^ Jump up to: а б Бойлан, Майкл (26 сентября 2005 г.). «Аристотель: Биология» . Интернет-энциклопедия философии . Мартин, Теннесси: Университет Теннесси в Мартине . ОСЛК   37741658 . Проверено 25 сентября 2011 г.
  15. ^ Аристотель . Физика . Перевод Р. П. Харди и Р. К. Гэй. Архив интернет-классики. Книга II. OCLC   54350394 . Проверено 15 июля 2008 г.
  16. ^ Jump up to: а б Боулер 2000 , стр. 44–46.
  17. ^ Jump up to: а б Цицерон . Де Натура Деорум . Цифровая классическая библиотека Леба. Том. ЛКЛ268. Кембридж, Массачусетс: Издательство Гарвардского университета . п. 179 (2,22). ОСЛК   890330258 .
  18. ^ Jump up to: а б Ронан 1995 , с. 101
  19. ^ Миллер, Джеймс. «Даосизм и природа» (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 16 декабря 2008 г. Проверено 26 октября 2014 г. «Заметки к лекции, прочитанной в Королевском азиатском обществе в Шанхае 8 января 2008 г.»
  20. ^ Jump up to: а б Седли, Дэвид (10 августа 2013 г.). «Лукреций» . В Залте, Эдвард Н. (ред.). Стэнфордская энциклопедия философии (изд. осени 2013 г.). Стэнфорд, Калифорния: Стэнфордский университет . Проверено 26 октября 2014 г.
  21. ^ Симпсон, Дэвид (2006). «Лукреций» . Интернет-энциклопедия философии . Мартин, Теннесси: Университет Теннесси в Мартине. ОСЛК   37741658 . Проверено 26 октября 2014 г.
  22. ^ Лейтон 2004 , стр. 86–87.
  23. ^ Jump up to: а б Греггс 2009 , стр. 55–56.
  24. ^ Генри Фэрфилд Осборн, От греков до Дарвина Макмиллана и компании (1905), стр.69,71
  25. ^ Святой Августин 1982 , стр. 89–90.
  26. ^ Фицджеральд, Аллан; Кавадини, Джон К., ред. (1999). «Творение». Августин сквозь века: Энциклопедия . Гранд-Рапидс, Мичиган: Уильям. Издательство Б. Эрдманс. п. 252. ИСБН  9780802838438 . Проверено 12 сентября 2023 г. Концепция Ratios Seminales позволяет Августину утверждать, что в каком-то смысле творение завершается одновременно, раз и навсегда ( Быт. лит. 5.23.45), и все же существует реальная история взаимодействия между Творцом и творением, а не просто игра из предопределенной необходимости.
  27. ^ Оуэн, Ричард (11 февраля 2009 г.). «Ватикан закапывает топор вместе с Чарльзом Дарвином» . Таймс онлайн . Лондон: Новости Великобритании . Архивировано из оригинала 16 февраля 2009 г. Проверено 12 февраля 2009 г.
  28. ^ Ирвин, Крис (11 февраля 2009 г.). «Ватикан утверждает, что теория эволюции Дарвина совместима с христианством» . «Дейли телеграф» . Лондон. Архивировано из оригинала 12 января 2022 г. Проверено 26 октября 2014 г.
  29. ^ Осборн 1905 , стр. 7, 69–70.
  30. ^ Уайт 1922 , с. 42
  31. ^ Уайт 1922 , с. 53
  32. ^ Августин Гиппопотамский. Бытие Ad Litteram . Паулист Пресс. стр. 42–43.
  33. ^ Jump up to: а б Ваггонер, Бен. «Средневековые и ренессансные концепции эволюции и палеонтологии» . Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Проверено 11 марта 2010 г.
  34. ^ Зиркл, Конвей (25 апреля 1941 г.). «Естественный отбор до возникновения видов ». Труды Американского философского общества . 84 (1): 71–123. JSTOR   984852 .
  35. ^ Эгертон, Фрэнк Н. (апрель 2002 г.). «История экологических наук, часть 6: наука об арабском языке — происхождение и зоологические сочинения» (PDF) . Бюллетень Экологического общества Америки . 83 (2): 142–146 . Проверено 28 октября 2014 г.
  36. ^ Jump up to: а б Кирос 2001 , с. 55
  37. ^ Ибн Халдун 1967 , Глава 1: «Шестое предварительное обсуждение»
  38. ^ Ибн Халдун 1967 , Глава 6, Часть 5: «Науки (знания) пророков»
  39. ^ Кэрролл, Уильям Э. (2000). «Сотворение, эволюция и Фома Аквинский» . Revue des Scientificifiques . 171 (4) . Проверено 28 октября 2014 г.
  40. ^ Фома Аквинский 1963 , Книга II, Лекция 14.
  41. ^ Боулер 2003 , стр. 33–38.
  42. ^ Боулер 2003 , с. 72
  43. ^ Шеллинг 1978 г.
  44. ^ Боулер 2003 , стр. 73–75.
  45. ^ Боулер 2003 , стр. 41–42.
  46. ^ Паллен 2009 , стр. 66.
  47. ^ Боулер 2003 , стр. 75–80.
  48. ^ Ларсон 2004 , стр. 14–15.
  49. ^ Боулер 2003 , стр. 82–83.
  50. ^ Хендерсон 2000
  51. ^ Дарвин 1794–1796 , Том I, раздел XXXIX
  52. ^ Дарвин 1803 , Песнь I (строки 295–302)
  53. ^ Оуэн 1861 , с. 5, рис. 1: «Таблица страт»
  54. ^ Ларсон 2004 , с. 7
  55. ^ Mathez 2001 , «Профиль: Джеймс Хаттон: основатель современной геологии» : «... мы не находим ни следов начала, ни перспективы конца».
  56. ^ Боулер 2003 , с. 113
  57. ^ Ларсон 2004 , стр. 29–38.
  58. ^ Боулер 2003 , стр. 115–116.
  59. ^ «Дарвин и дизайн» . Дарвиновский заочный проект . Кембридж, Великобритания: Кембриджский университет . Архивировано из оригинала 21 октября 2014 г. Проверено 28 октября 2014 г.
  60. ^ Jump up to: а б Боулер 2003 , стр. 129–134.
  61. ^ Гулд 2000 , стр. 119–121.
  62. ^ Боулер 2003 , стр. 86–94.
  63. ^ Ларсон 2004 , стр. 38–41.
  64. ^ Десмонд и Мур 1991 , с. 40
  65. ^ Jump up to: а б Боулер 2003 , стр. 120–129.
  66. ^ Боулер 2003 , стр. 134–138.
  67. ^ Боулер и Морус 2005 , стр. 142–143.
  68. ^ Ларсон 2004 , стр. 5–24.
  69. ^ Рассел 1916 , с. 105, рис. 6: «Архетип скелета позвоночных. (По Оуэну)».
  70. ^ Боулер 2003 , стр. 103–104.
  71. ^ Ларсон 2004 , стр. 37–38.
  72. ^ Боулер 2003 , с. 138
  73. ^ Ларсон 2004 , стр. 42–46.
  74. ^ Jump up to: а б ван Вай, Джон (май 2007 г.). «Обратите внимание на пробел: Дарвин избегал публикации своей теории в течение многих лет?» . Заметки и отчеты Королевского общества . 61 (2): 177–205. дои : 10.1098/rsnr.2006.0171 . S2CID   202574857 . Проверено 17 ноября 2009 г.
  75. ^ Боулер 2003 , стр. 19–21, 40.
  76. ^ Десмонд и Мур 1991 , стр. 247–248.
  77. ^ Себрайт, Джон С. (1809). Искусство улучшения пород домашних животных, в письме, адресованном досточтимому. Сэр Джозеф Бэнкс, КБ Лондон: Дж. Хардинг. стр. 15–16.
  78. ^ Боулер 2003 , с. 151
  79. ^ Дарвин 1859 , с. 62
  80. ^ Дарвин 1861 , с. xiii
  81. ^ Дарвин 1866 , с. xiv
  82. ^ Мэтью, Патрик (7 апреля 1860 г.). «Закон отбора природы» . Хроника садовников и сельскохозяйственный вестник : 312–313 . Проверено 1 ноября 2007 г.
  83. ^ Дарвин 1861 , с. xiv
  84. ^ Боулер 2003 , с. 158
  85. ^ Дарвин 1887 , стр. 533–558 , гл. XIV: «О восприятии «происхождения видов» Томаса Генри Хаксли» .
  86. ^ Боулер и Морус 2005 , стр. 129–149.
  87. ^ Ларсон 2004 , стр. 55–71.
  88. ^ Боулер 2003 , стр. 173–176.
  89. ^ Хаксли 1876 , с. 32
  90. ^ Ларсон 2004 , с. 50
  91. ^ Secord 2000 , стр. 515–518: «Центральная роль происхождения видов в возникновении широко распространенного эволюционного мышления уже давно признана историками науки. Однако некоторые ученые недавно начали оспаривать эту идею. Джеймс А. Секорд , в своем исследовании влияния « Остатков естественной истории творения » утверждает, что в некотором смысле «Остатки» имели такое же или даже большее влияние, чем «Происхождение» , по крайней мере, в 1880-х годах. Сосредоточение такого внимания на Дарвине и происхождении , утверждает он, «стирает десятилетия». труда учителей, теологов, техников, печатников, редакторов и других исследователей, чья работа сделала эволюционные дебаты столь значимыми в течение последних двух столетий».
  92. ^ Jump up to: а б Ларсон 2004 , стр. 79–111.
  93. ^ Ларсон 2004 , стр. 139–40.
  94. ^ Ларсон 2004 , стр. 109–110.
  95. ^ Боулер 2003 , стр. 190–191.
  96. ^ Боулер 2003 , стр. 177–223.
  97. ^ Ларсон 2004 , стр. 121–123, 152–157.
  98. ^ Такер, Дженнифер (28 октября 2012 г.). «В чем ошибается наш самый известный эволюционный мультфильм» . Воскресные идеи. Бостон Глобус . Бостон, Массачусетс: Джон В. Генри . Проверено 29 декабря 2017 г.
  99. ^ Боулер и Морус 2005 , стр. 154–155.
  100. ^ Jump up to: а б с Боулер 2003 , стр. 207–216.
  101. ^ Боулер 2003 , стр. 49–51.
  102. ^ Осборн 1917 , с. 264, рис. 128: «Этапы эволюции рога Титанотера»
  103. ^ Jump up to: а б с д Ларсон 2004 , стр. 105–129.
  104. ^ Jump up to: а б с д Боулер 2003 , стр. 196–253.
  105. ^ Jump up to: а б Боулер 2003 , стр. 256–273.
  106. ^ Jump up to: а б Ларсон 2004 , стр. 153–174.
  107. ^ Jump up to: а б с д и Боулер 2003 , стр. 325–339.
  108. ^ Jump up to: а б с д и Ларсон 2004 , стр. 221–243.
  109. ^ Mayr & Provine 1998 , стр. 295–298, 416.
  110. ^ Майр 1988 , с. 402
  111. ^ Mayr & Provine 1998 , стр. 338–341.
  112. ^ Mayr & Provine 1998 , стр. 33–34.
  113. ^ Смоковит 1996 , стр. 97–188
  114. ^ Сапп 2003 , стр. 152–156.
  115. ^ Гулд 1983
  116. ^ Дитрих, Майкл Р. (весна 1994 г.). «Истоки нейтральной теории молекулярной эволюции». Журнал истории биологии . 27 (1): 21–59. дои : 10.1007/BF01058626 . JSTOR   4331295 . ПМИД   11639258 . S2CID   367102 .
  117. ^ Пауэлл 1994 , стр. 131–156.
  118. ^ Дитрих, Майкл Р. (весна 1998 г.). «Парадокс и убеждение: обсуждение места молекулярной эволюции в эволюционной биологии». Журнал истории биологии . 31 (1): 85–111. дои : 10.1023/А:1004257523100 . JSTOR   4331466 . ПМИД   11619919 . S2CID   29935487 .
  119. ^ Хаген, Джоэл Б. (осень 1999 г.). «Натуралисты, молекулярные биологи и проблемы молекулярной эволюции». Журнал истории биологии . 32 (2): 321–341. дои : 10.1023/А:1004660202226 . JSTOR   4331527 . ПМИД   11624208 . S2CID   26994015 .
  120. ^ Майр, Эрнст (18 марта 1997 г.). «Объекты выбора» . ПНАС США . 94 (6): 2091–2094. Бибкод : 1997ПНАС...94.2091М . дои : 10.1073/pnas.94.6.2091 . ПМК   33654 . ПМИД   9122151 .
  121. ^ Боулер 2003 , с. 361
  122. ^ Гулд, Стивен Джей (28 февраля 1998 г.). «Дальнейшие путешествия Гулливера: необходимость и трудность иерархической теории отбора» . Философские труды Королевского общества Б. 353 (1366): 307–314. дои : 10.1098/rstb.1998.0211 . ПМЦ   1692213 . ПМИД   9533127 .
  123. ^ Ларсон 2004 , с. 279
  124. ^ Боулер 2003 , с. 358
  125. ^ Хэнли, Кэтрин А.; Фишер, Роберт Н.; Кейс, Тед Дж. (июнь 1995 г.). «Меньшая степень заражения клещами у бесполого геккона по сравнению с его половыми предками». Эволюция . 49 (3): 418–426. дои : 10.2307/2410266 . JSTOR   2410266 . ПМИД   28565091 .
  126. ^ Паркер, Мэтью А. (сентябрь 1994 г.). «Патогены и пол у растений». Эволюционная экология . 8 (5): 560–584. Бибкод : 1994EvEco...8..560P . дои : 10.1007/BF01238258 . S2CID   31756267 .
  127. ^ Хенг, штаб-квартира Генри (май 2007 г.). «Устранение измененных кариотипов путем полового размножения сохраняет видовую идентичность». Геном . 50 (5): 517–524. дои : 10.1139/g07-039 . ПМИД   17612621 .
  128. ^ Горелик, Корень; Хэн, штаб-квартира Генри (апрель 2011 г.). «Секс уменьшает генетическую изменчивость: междисциплинарный обзор» . Эволюция . 65 (4): 1088–1098. дои : 10.1111/j.1558-5646.2010.01173.x . ПМИД   21091466 . S2CID   7714974 .
  129. ^ Birdsell & Wills 2003 , стр. 27–137.
  130. ^ Бернштейн, Хопф и Мишод 1987 , стр. 323–370.
  131. ^ Бернштейн, Бернштейн и Мишод, 2012 , стр. 1–49.
  132. ^ Боулер 2003 , стр. 358–359.
  133. ^ Сакс, Джоэл Л. (сентябрь 2006 г.). «Сотрудничество внутри и между видами» . Журнал эволюционной биологии . 19 (5): 1415–1418, обсуждение 1426–1436. дои : 10.1111/j.1420-9101.2006.01152.x . ПМИД   16910971 . S2CID   4828678 .
  134. ^ Новак, Мартин А. (8 декабря 2006 г.). «Пять правил эволюции сотрудничества» . Наука . 314 (5805): 1560–1563. Бибкод : 2006Sci...314.1560N . дои : 10.1126/science.1133755 . ПМК   3279745 . ПМИД   17158317 .
  135. ^ Ларсон 2004 , стр. 270–278.
  136. ^ Боулер 2003 , стр. 359–361.
  137. ^ Элдридж и Гулд 1972 , стр. 82–115.
  138. ^ Гулд, Стивен Джей (19 июля 1994 г.). «Темп и модус в макроэволюционной реконструкции дарвинизма» . ПНАС США . 91 (15): 6764–6771. Бибкод : 1994PNAS...91.6764G . дои : 10.1073/pnas.91.15.6764 . ПМК   44281 . ПМИД   8041695 .
  139. ^ Поллок, Дэвид Д.; Эйзен, Джонатан А .; Доггетт, Норман А.; Каммингс, Майкл П. (декабрь 2000 г.). «Аргументы в пользу эволюционной геномики и всестороннего изучения биоразнообразия последовательностей» . Молекулярная биология и эволюция . 17 (12): 1776–1788. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a026278 . ПМИД   11110893 .
  140. ^ Кунин, Евгений В. (декабрь 2005 г.). «Ортологи, паралоги и эволюционная геномика» . Ежегодный обзор генетики . 39 : 309–338. дои : 10.1146/annurev.genet.39.073003.114725 . OCLC   62878927 . ПМИД   16285863 .
  141. ^ Хегарти, Мэтью Дж.; Хискок, Саймон Дж. (февраль 2005 г.). «Гибридное видообразование у растений: новые идеи молекулярных исследований» . Новый фитолог . 165 (2): 411–423. дои : 10.1111/j.1469-8137.2004.01253.x . ПМИД   15720652 .
  142. ^ Вёзе, Карл Р .; Кандлер, Отто ; Уилис, Марк Л. (1 июня 1990 г.). «На пути к естественной системе организмов: предложение по доменам архей, бактерий и эукариев» . ПНАС США . 87 (12): 4576–4579. Бибкод : 1990PNAS...87.4576W . дои : 10.1073/pnas.87.12.4576 . ПМК   54159 . ПМИД   2112744 .
  143. ^ Медина, Моника (3 мая 2005 г.). «Геномы, филогения и эволюционная системная биология» . ПНАС США . 102 (Приложение 1): 6630–6635. Бибкод : 2005PNAS..102.6630M . дои : 10.1073/pnas.0501984102 . ПМЦ   1131869 . ПМИД   15851668 .
  144. ^ Беннер, Стивен А .; Сисмур, А. Майкл (июль 2005 г.). «Синтетическая биология» . Обзоры природы Генетика . 6 (7): 533–543. дои : 10.1038/nrg1637 . ПМК   7097405 . ПМИД   15995697 .
  145. ^ Геверс, Дирк; Коэн, Фредерик М.; Лоуренс, Джеффри Г.; и др. (сентябрь 2005 г.). «Мнение: переоценка видов прокариот». Обзоры природы Микробиология . 3 (9): 733–739. дои : 10.1038/nrmicro1236 . ПМИД   16138101 . S2CID   41706247 .
  146. ^ Коэнье, Том; Геверс, Дирк; Ван де Пер, Ив; Вандам, Питер; Качели, Жан (апрель 2005 г.). «На пути к геномной таксономии прокариот». Обзоры микробиологии FEMS . 29 (2): 147–167. дои : 10.1016/j.femsre.2004.11.004 . ПМИД   15808739 .
  147. ^ Уитмен, Уильям Б.; Коулман, Дэвид С.; Вибе, Уильям Дж. (9 июня 1998 г.). «Прокариоты: невидимое большинство» . Учеб. Натл. акад. наук. США . 95 (12): 6578–6583. Бибкод : 1998PNAS...95.6578W . дои : 10.1073/pnas.95.12.6578 . ПМК   33863 . ПМИД   9618454 .
  148. ^ Шлосс, Патрик Д.; Хандельсман, Джо (декабрь 2004 г.). «Состояние микробной переписи» . Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 68 (4): 686–691. дои : 10.1128/MMBR.68.4.686-691.2004 . ПМК   539005 . ПМИД   15590780 .
  149. ^ Очиаи, К.; Яманака, Т.; Кимура, К.; Савада, О. (1959). «Наследование лекарственной устойчивости (и ее передача) между штаммами Shigella и между штаммами Shigella и E.coli». Хихон Иджи Шимпор (на японском языке). 1861 : 34.
  150. ^ Охман, Ховард; Лоуренс, Джеффри Г.; Гройсман, Эдуардо А. (18 мая 2000 г.). «Латеральный перенос генов и природа бактериальных инноваций» (PDF) . Природа . 405 (6784): 299–304. Бибкод : 2000Natur.405..299O . дои : 10.1038/35012500 . ПМИД   10830951 . S2CID   85739173 . Проверено 1 сентября 2007 г.
  151. ^ де ла Крус, Фернандо; Дэвис, Джулиан (март 2000 г.). «Горизонтальный перенос генов и происхождение видов: уроки бактерий». Тенденции в микробиологии . 8 (3): 128–133. дои : 10.1016/S0966-842X(00)01703-0 . ПМИД   10707066 .
  152. ^ Кунин, Виктор; Голдовский, Леон; Дарзентас, Никос; Узунис, Христос А. (июль 2005 г.). «Сеть жизни: Реконструкция микробной филогенетической сети» . Геномные исследования . 15 (7): 954–959. дои : 10.1101/гр.3666505 . ПМЦ   1172039 . ПМИД   15965028 .
  153. ^ Дулиттл, В. Форд ; Баптесте, Эрик (13 февраля 2007 г.). «Плюрализм моделей и гипотеза Древа жизни» . ПНАС США . 104 (7): 2043–2049. Бибкод : 2007PNAS..104.2043D . дои : 10.1073/pnas.0610699104 . ЧВК   1892968 . ПМИД   17261804 .
  154. ^ Пул, Энтони М.; Пенни, Дэвид (январь 2007 г.). «Оценка гипотез происхождения эукариот». Биоэссе . 29 (1): 74–84. doi : 10.1002/bies.20516 . ПМИД   17187354 .
  155. ^ Дьялл, Сабрина Д.; Браун, Марк Т.; Джонсон, Патрисия Дж. (9 апреля 2004 г.). «Древние вторжения: от эндосимбионтов к органеллам». Наука . 304 (5668): 253–257. Бибкод : 2004Sci...304..253D . дои : 10.1126/science.1094884 . ПМИД   15073369 . S2CID   19424594 .
  156. ^ «Эндосимбиоз: Линн Маргулис» . Понимание эволюции . Беркли, Калифорния: Калифорнийский университет, Беркли . Проверено 20 февраля 2010 г.
  157. ^ Jump up to: а б Кауфман 1993 , с. пассим
  158. ^ Гулд, Стивен Джей (30 сентября 1997 г.). «Эксаптивное превосходство спандрелов как термина и прототипа» . ПНАС США . 94 (20): 10750–10755. Бибкод : 1997PNAS...9410750G . дои : 10.1073/pnas.94.20.10750 . ПМК   23474 . ПМИД   11038582 .
  159. ^ Гулд, Стивен Джей; Врба, Элизабет С. (зима 1982 г.). «Эзаптация — недостающий термин в науке о форме» (PDF) . Палеобиология . 8 (1): 4–15. Бибкод : 1982Pbio....8....4G . дои : 10.1017/S0094837300004310 . JSTOR   2400563 . S2CID   86436132 . Проверено 4 ноября 2014 г.
  160. ^ Верно, Джон Р.; Кэрролл, Шон Б. (ноябрь 2002 г.). «Коопция генов в физиологической и морфологической эволюции». Ежегодный обзор клеточной биологии и биологии развития . 18 : 53–80. doi : 10.1146/annurev.cellbio.18.020402.140619 . ПМИД   12142278 .
  161. ^ Каньестро, Кристиан; Ёкои, Хаято; Постлтуэйт, Джон Х. (декабрь 2007 г.). «Эволюционная биология развития и геномика». Обзоры природы Генетика . 8 (12): 932–942. дои : 10.1038/nrg2226 . ПМИД   18007650 . S2CID   17549836 .
  162. ^ Багуна, Хауме; Гарсия-Фернандес, Хорди (2003). «Эво-Дево: долгий и извилистый путь» . Международный журнал биологии развития . 47 (7–8): 705–713. ПМИД   14756346 . Проверено 4 ноября 2014 г.
  163. ^ Эрвин, Дуглас Х. (март – апрель 2000 г.). «Макроэволюция — это нечто большее, чем повторяющиеся циклы микроэволюции» . Эволюция и развитие . 2 (2): 78–84. дои : 10.1046/j.1525-142x.2000.00045.x . ПМИД   11258393 . S2CID   20487059 .
  164. ^ Ньюман, Стюарт А .; Мюллер, Герд Б. (декабрь 2000 г.). «Эпигенетические механизмы возникновения характера». Журнал экспериментальной зоологии . 288 (4): 304–317. Бибкод : 2000JEZ...288..304N . doi : 10.1002/1097-010X(20001215)288:4<304::AID-JEZ3>3.0.CO;2-G . ПМИД   11144279 .
  165. ^ Кэрролл, Шон Б. (8 февраля 2001 г.). «Большая картина» . Природа . 409 (6821): 669. дои : 10.1038/35055637 . ПМИД   11217840 . S2CID   4342508 .
  166. ^ Stearns & Hoekstra 2000 , стр. 285
  167. ^ Рэпп, Райан А.; Венделл, Джонатан Ф. (октябрь 2005 г.). «Эпигенетика и эволюция растений» . Новый фитолог . 168 (1): 81–91. дои : 10.1111/j.1469-8137.2005.01491.x . ПМИД   16159323 . S2CID   16281432 .
  168. ^ Певица Эмили (4 февраля 2009 г.). «Возвращение ламарковской эволюции?» . Technologyreview.com . Кембридж, Массачусетс: Technology Review, Inc. Проверено 5 ноября 2014 г.
  169. ^ Данчин, Э; Шармантье, А; Шампань, ФА; Месуди, А; Пухоль, Б; Бланше, С. (2011). «За пределами ДНК: интеграция инклюзивного наследования в расширенную теорию эволюции». Обзоры природы Генетика . 12 (7): 475–486. дои : 10.1038/nrg3028 . ПМИД   21681209 . S2CID   8837202 .
  170. ^ Пильуччи, Массимо; Финкельман, Леонард (2014). «Дебаты о расширенном (эволюционном) синтезе: где наука встречается с философией» . Бионаука . 64 (6): 511–516. дои : 10.1093/biosci/biu062 .
  171. ^ Лаубихлер, Манфред Д; Ренн, Юрген (2015). «Расширенная эволюция: концептуальная основа для интеграции сетей регулирования и создания ниш» . Журнал экспериментальной зоологии, часть B: Молекулярная эволюция и эволюция развития . 324 (7): 565–577. Бибкод : 2015JEZB..324..565L . дои : 10.1002/jez.b.22631 . ПМЦ   4744698 . ПМИД   26097188 .
  172. ^ Мюллер, Герд Б. (декабрь 2007 г.). «Эво-дево: расширение эволюционного синтеза». Обзоры природы Генетика . 8 (12): 943–949. дои : 10.1038/nrg2219 . ISSN   1471-0056 . ПМИД   17984972 . S2CID   19264907 .
  173. ^ Тейяр де Шарден 1959
  174. ^ Кастильо, Маурисио (март 2012 г.). «Точка Омега и за ее пределами: событие сингулярности» . Американский журнал нейрорадиологии . 33 (3): 393–395. дои : 10.3174/ajnr.A2664 . ПМЦ   7966419 . ПМИД   21903920 .
  175. ^ Лавлок, Джеймс (18 декабря 2003 г.). «Гея: живая Земля». Природа . 426 (6968): 769–770. Бибкод : 2003Natur.426..769L . дои : 10.1038/426769а . ПМИД   14685210 . S2CID   30308855 .
  176. ^ Литфин, Карен. «Теория Геи: намеки на глобальную экологическую политику» (PDF) . Сиэтл, Вашингтон: Вашингтонский университет . Проверено 4 июня 2012 г.
  177. ^ Брокман 1995 , Глава 7: «Гея - крутая сука»
  178. ^ Фокс, Робин (декабрь 2004 г.). «Симбиогенез» . Журнал Королевского медицинского общества . 97 (12): 559. дои : 10.1177/014107680409701201 . ПМЦ   1079665 . ПМИД   15574850 .
  179. ^ Фокс, Рональд Ф. (декабрь 1993 г.). «Обзор Стюарта Кауфмана, Истоки порядка: самоорганизация и отбор в эволюции» . Биофизический журнал . 65 (6): 2698–2699. Бибкод : 1993BpJ....65.2698F . дои : 10.1016/S0006-3495(93)81321-3 . ПМК   1226010 .

Библиография

[ редактировать ]

Дальнейшее чтение

[ редактировать ]
[ редактировать ]

Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 44f0591ab3fcfd07e045e1cfda0649e1__1721204100
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/44/e1/44f0591ab3fcfd07e045e1cfda0649e1.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
History of evolutionary thought - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)